Реферат: Морфология и молекулярная эволюция

Другой и столь же важный аспект рассматриваемого исследования - это организм, служивший его объектом. Дрозофилы не только позволяют подвергнуть анализу большое число видов; но в силу их генетических особенностей получить информацию об их филогенетических взаимоотношениях легче, чем для большинства других организмов. В этом смысле особенно удобны их политенные хромосомы. Почти во всех личиночных тканях этих двукрылых имеются клетки, в которых происходит репликация ДНК, не сопровождающаяся клеточным делением.

Реплицировавшиеся интерфазные хромосомы увеличиваются до такой степени, что их можно исследовать под световым микроскопом. При этом видно, что они состоят из ряда интенсивно окрашивающихся полос-дисков, разделенных более светлыми междисками. Каждая хромосома каждого данного вида отличается от других собственным очень характерным расположением широких и узких полос по всей своей длине. Сравнивая характер полосатости (бендинг) у разных видов, можно выявить перераспределения генетического материала в их хромосомах. Это упрощается благодаря существованию у них, как и у других двукрылых, соматической конъюгации гомологичных хромосом. Кроме того случаях, когда удается получить потомство от какого-либо межвидового скрещивания, можно исследовать политенные хромосомы потомков и выявить наличие у них генетических перестроек. Этот метод можно дополнить изучением метафазных хромосом других более обычных клеток рассматриваемых видов. Карсон и Клейтон (F. Clayton) в течение нескольких лет изучали политенные и метафазные хромосомы видов Drosophilidae, эндемичных для Гавайских островов. Они обнаружили, что преобладающее большинство изученных до сих пор видов имеют одинаковый основной метафазный кариотип - пять палочковидных хромосом и одну точечную, а диплоидное число хромосом равно у них 12. Результаты изучения политенных хромосом, позволяющих гораздо детальнее рассмотреть морфологию хромосом, не подтверждают этот кажущийся консерватизм, так как выявляют большое число хромосомных инверсий. Интересно, что эти инверсии представляют собой не просто случайные перестройки хромосом, возникшие у разных видов, а образуют определенные группы и подгруппы; т.е. если произвольно принять последовательность хромосомных дисков у какого-либо вида за стандартную, то другие виды можно сравнивать с этим стандартом, выясняя, по скольким инверсиям они различаются. По мере сопоставления все большего числа "нестандартных" видов со стандартом в наблюдаемых различиях начинает выявляться определенная упорядоченность и возникает возможность построить некую филогению, допустив, например, что если вид А отличается от стандарта группой из пяти или шести инверсий, а вид В - этими же пятью-шестью и вдобавок еще тремя, то представляется вероятным, что вид В находится в более отдаленном родстве со стандартом, чем вид А. Именно таким способом Карсон сумел построить филогенетическое древо для более чем 100 видов гавайских Drosophilidae. Небольшой участок этого основанного на хромосомных различиях древа представлен на рис.3-7; он соответствует так называемой группе planitibia этих дрозофил. На кладограмме показаны хромосомные взаимосвязи для 8 из 17 описанных видов этой группы. Если сопоставить приведенную кладограмму с распределением этих 8 видов по разным островам, то выявляется интересная закономерность, позволяющая ввести в созданную схему возможную временную компоненту. Drosophila picticornis встречается только на Кауаи - самом древнем из всех островов, и, судя по структуре его хромосом, этот вид связан с D. attigua и D. primaeva более близким родством, чем другие члены группы planitibia. Считается, что эти два вида относятся к числу самых давних обитателей Гавайских островов и наиболее близки к материковому виду, который, согласно предположениям, первым заселил эти острова и положил начало всей линии гавайских представителей Drosophilidae. На острове Оаху обитают два вида - D. substenoptera и D. hemipeza. Первый из них ближе к D. picticornis и, вероятно, произошел от какого-то сходного с D. picticornis предка, который колонизировал остров Оаху вскоре после его образования, что произошло спустя примерно 2 млн. лет после возникновения острова Кауаи. Судя по морфологии его хромосом, вид D. hemipeza, по-видимому, не связан прямым родством ни с D. picticornis, ни с D. substenoptera, а происходит от какого-то предка, который был сходен с D. neopicta и вторично мигрировал с острова Молокаи обратно на Оаху. Эта гипотеза совместима с наличием у D. hemipeza группы инверсий, сходных с инверсиями, имеющимися у D. neopicta, а также двух других инверсий в Х-хромосоме, одна из которых встречается только у D. hemipeza. Прямое