Дипломная работа: Физиологические основы развития утомления

Утомление — сложное явление, развивающееся во всем орга­низме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Спе­циальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличи­вается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего орга­низма.

Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента: мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препа­рата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь, — непосредственно в мышечных волокнах. Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически «неутомимы». Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные.

Существует несколько теорий развития утомления. Все они разрабатывались в условиях изолированной мышцы, на нервно-мышечном препарате.

Одной из наиболее ранних теорий, пытавшихся объяснить про­исхождение утомления, была теория «истощения» . Поскольку осуществление любой деятельности связано с превращениями энергии, предполагали, что утомление мышцы при ее работе есть следствие расхода энергетических веществ, т. е. результат исто­щения имеющихся в ней известных запасов этих веществ. Однако эксперименты показали, что значительное утомление изолирован­ной мышцы наступает раньше, чем в действительности исчерпы­ваются в ней запасы углеводов. Если же опыт проводится в усло­виях, когда мышца не отделена от организма и в ней поддержи­вается нормальное кровообращение, то содержание углеводов в утомленной мышце вообще мало отличается от исходных дан­ных. Далее оказалось возможным восстановить работоспособ­ность утомленной изолированной мышцы, промывая ее физиоло­гическим раствором, который сам по себе не восполняет расхода энергетических веществ. Таким образом, теория «истощения» не дает должного объяснения утомления изолированной мышцы, тем более она неприемлема для объяснения утомления при мышечной деятель­ности целого организма.

Сущность теории «задушения» сводится к предположению, что утомление мышцы при работе вызывается нарастающей недоста­точностью притока кислорода. Однако исследования показали, что мышца может совершать свою работу вообще без всякого до­ступа кислорода извне, например при нахождении изолированной мышцы в камере, наполненной азотом. Сокращение мышцы без доступа кислорода извне происходит за счет анаэробных процес­сов расщепления аденозинтрифосфата и креатинфосфата и рас­пада гликогена до молочной кислоты. Утомление мышцы в бес­кислородной среде наступает все же значительно быстрее, чем в обычных условиях.

Теория «засорения» основывается на том, что мышечная ра­бота связана с усиленным распадом энергетических веществ, что приводит к известному накоплению промежуточных продуктов этого распада. Этому обстоятельству авторы теории «засорения» придавали исключительное значение, причем роль главного «за­соряющего» вещества приписывали молочной кислоте. Но в два­дцатых годах тешущего столетия было впервые установлено, что мышца может сокращаться и в том случае, если углеводный об­мен в ней совершенно выключен и, следовательно, молочная кислота вовсе не образуется. При этом, утомление мышцы происходит быстрее, чем при ненарушенном углеводном обмене. Несомненно, что при некоторых видах работы накопление в организме недоокисленных продуктов мышечного обмена имеет место и играет свою роль в развитии утомления, но этим не исчерпываются при­чины утомления.

Исторический интерес представляет теория «отравления». В 1912 г. немецким ученым было заявлено об открытии им «ядов утомления», якобы образующихся в мышцах во время работы. Указывалось, что будто бы возможно вызывать утомле­ние у животных посредством впрыскивания им некоторых доз крови, взятой у утомленного животного. Обнаружение «ядов уто­мления» открывало принципиальную возможность выработки противоядий против утомления с помощью хорошо известных в микробиологии методов. Однако все опыты, послужившие осно­вой для провозглашения теории «отравления», оказались глубоко ошибочными и несостоятель­ными.

Перечисленные теории затрагивают только отдельные звенья сложного и многогранного процесса утомления.

Утомление организма как результат сдвигов в функциональ ном состоянии центральной нервной системы. Мышечная работа - это целостная деятельность всего организма. Функциони­рование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при веду­щей роли ее высшего отдела — коры больших полушарий. Утомление организма вследствие мышечной работы является прежде всего результатом сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. И. М. Сеченов писал: «Источник ощущения усталости помещают обыкновенно в работающие мышцы: я же помещаю его ... исключительно в центральную нервную систему» (Сеченов И. М., 1935). Исследования отечественных физиологов — И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтом­ского, Л. А. Орбели, Г. В. Фольборта и др. — убедительно обосно­вывают то важное положение, что в возникновении и развитии утомления нервная система играет ведущую роль.

Утомление организма при мышечной работе, прежде всего, связано с утомлением центральной нервной системы, так как интенсивная мышечная деятельность является в то же время и интенсивной деятельностью нервных центров. Последняя в результате длительной напряженной работы нарушается. Выражением этого нарушения является изменение нормального взаимоотноше­ния процессов возбуждения и торможения, причем тормозной процесс начинает преобладать. В результате расстраивается нор­мальное течение рефлекторных процессов, нарушаются регуляция вегетативных функций и координация движений, двигательный аппарат постепенно приходит в недеятельное состояние (Павлов С.Е., 1999; Павлов С.Е. и др., 2001; Селье Г., 1960; Суркина И.Д. и др., 1991; Хмелева С.Н. и др., 1997).

Нервная система наиболее чувствительна к изменениям вну­тренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а глав­ным образом опосредствованно — через центральную нервную систему (рис. 1).

Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных пу­тей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирую­щих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на центральную нервную систему. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей.

Среди условных раз­дражителей для человека огромное значение имеет словесный раздражитель, оказывающий свое влияние через вторую сигнальную систему коры больших полу­шарий, взаимодействующую с первой сигнальной системой. Механизм влияния различных эмоциональных факторов на рабо­тоспособность организма при утомлении должен рассматриваться в свете взаимодействия двух сигнальных систем. Различные ре­чевые воздействия (словесные поощрения, призывы и т. д.) могут существенно влиять на течение явлений утомления.

Следует указать на интересные опыты с гипнотическим сло­весным внушением различных двигательных представлений при выполнении работы. Испытуемый в состоянии гипноза поднимал легкий или тяжелый груз, причем при поднимании легкого груза ему внушалось, что он поднимает тяжелый, а при поднимании тяжелого — внушалось, что он поднимает легкий.

В первом случае — при совершении легкой работы на фоне внушенного представления о тяжелой работе — физиологические сдвиги были выше и утомление наступало значительно быстрей, чем в контрольных опытах с выполнением той же работы вне гипноза. Во втором случае —при совершении тяжелой работы на фоне внушенного представления о легкой работе — наблюда­лось противоположное явление.

Опыты с выполнением работы на фоне тех или иных внушен­ных двигательных представлений убедительно показывают, что утомление и усталость зависят от состояния центральной нервной системы и, прежде всего, от процессов в коре больших полушарий, которые могут изменяться условнорефлекторным пу­тем, в частности через посредство второй сигнальной системы.

В физиологии принято различать по­нятия утомление и усталость . Утомление — состояние организма, возникающее вследствие работы и объективно характеризую­щееся снижением работоспособности, усталость— это субъективная сторона проявления утомления, психическое пережива­ние, связанное с утомлением, чувство утомления.

Степень усталости большей частью соответствует степени дей­ствительного снижения работоспособности, что в свою очередь связано с количеством и качеством проделанной работы. Однако нередки случаи, когда усталость и другие признаки утомления по своей выраженности друг другу не соответствуют, например, когда усталость чувствуется большая, а объективных данных для резкого снижения работоспособности нет, так как работа про­делана незначительная. Это наблюдается, если работа совер­шается без интереса и желания, без ясного представления цели данной работы или ближайших ее результатов. Могут быть дру­гие случаи, когда налицо все данные для выраженного утомле­ния, так как работа произведена большая, а усталость тем не менее не чувствуется. Это бывает тогда, когда выполнение работы сопровождается эмоциональным подъемом, обусловли­ваемым заинтересованностью в работе, сознанием высокой цели и т. п.

Условия, в которых выполнялась утомительная работа (фак­торы внешней среды, обстановка, коллектив, время суток и т. д.), могут по механизмам временных связей приобрести сигнальное значение, способствуя в дальнейшем развитию утомления и уста­лости. Эти же условия могут стать и сигналами, противодей­ствующими развитию утомления и усталости, если сама работа на первых порах не была утомительной. Значение условнорефлекторных механизмов в развитии утомления исключительно велико (Васильева В.В. и др.,1977; Волков В.М.,1976; Жбанков О.В. и др.,1999; Сашенков С.Л. и др., 1995).

Существенное значение для развития явлений утомления имеют трофические воздействия центральной нервной системы через вегетативные нервы. Симпатические и парасимпатические нервы, как показал впервые Павлов на примере сердечной мышцы, осуществляют часть трофических влияний центральной нервной системы на органы. При раздражении симпатических нер­вов изменяются функциональные свойства и повышается работо­способность утомленных скелетных мышц. Последующие исследования вскрыли периферические меха­низмы, с помощью которых реализуются адаптационно-трофиче­ские влияния нервной системы на мышцу при ее утомлении. Было показано, что при раздражении симпатических нервов уси­ливаются окислительные процессы, увеличивается образование аденозинтрифосфорной кислоты, повышается забуференность (щелочной резерв) ткани, повышается электропроводность мышцы и ее упруговязкие свойства. Импульсы по симпатиче­скому нерву влияют также на функцию нервно-мышечного си­напса, улучшая процесс передачи возбуждения с нерва на мышцу, нарушающийся при утомлении. Трофические влияния центральной нервной системы (т. е. влияния на процессы обмена веществ) имеют всеобщее распро­странение в организме. Сущность этих влияний может выра­жаться в изменении функционального состояния различных органов. Возникающие безусловно- и условнорефлекторным путем стимулирующие трофические воздействия центральной нервной системы на все органы и ткани, играют важную роль в мышеч­ной деятельности человека при производственной работе и спор­тивной деятельности. Эти воздействия в зависимости от своей интенсивности могут в большей или меньшей мере противодей­ствовать наступающему утомлению или, в известной степени, «снимать» уже наступившее утомление (Карпман В.Л. и др., 1988; Куликов В.П. и др., 1998; Озолин Н.Н. и др., 1993; Суздальницкий Р.С. и др., 2000).

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ И СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ПРИЧИНЫ РАЗВИТИЯ УТОМЛЕНИЯ В РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Нельзя дать универсальное объяснение механизмам утомле­ния, действительное на все случаи. Главенствующую роль в раз­витии утомления при всех видах работы играет нервная система. Вместе с тем при каждом конкретном виде работы могут допол­нительно приобретать существенное значение какие-нибудь осо­бые факторы. Это делает необходимым проанализировать особен­ности утомления применительно к отдельным формам мышечной деятельности.

2.1. Развитие утомления при циклической работе

Утомление при циклической работе умеренной мощности . Работа, связан­ная с преодолением сверхдлинных дистанций в различных видах спорта, совершается длительное время, в течение которого нерв­ные центры постепенно утомляются. Интенсивная деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем в течение длительного срока приводит к снижению функциональных свойств их нервных регуляторных аппаратов. Таким образом, понижение работоспособности организма при длительной работе, обусловлен­ное расстройством деятельности соответствующих нервных центров, связано и с постепенным, изменением функций кровообращения и дыхания (Викулов А.В., 1997; Абзалов Р.А. и др., 1999) .

Работа умеренной мощности протекает в условиях истинного устойчивого состояния: образующиеся про­дукты распада успевают устраняться во время самой работы, зна­чительного накопления их в организме не наблюдается. Поэтому говорить о каком-либо «засорении» организма продуктами обмена при этой работе нет оснований.

Важным фактором утомления при напряженной работе умеренной мощности (бег и плавание на сверхдлинные дистанции, лыжные переходы и т. п.) следует считать снижение концентрации сахара в крови - гипогликемию. В этом случае исследование крови обнаруживает резкое снижение содержания сахара (до 50 мг%). Количество израсходованных углеводов при длительной работе может дойти до нескольких сот граммов, но полного истощения углевод­ных резервов в организме не происходит, потому что острое утомление и прекращение работы наступает раньше. Уменьшение количества сахара в крови является сигналом начинающегося существенного изменения внутренней среды организма и, в то же время, причиной развития ком­пенсаторных реакций по мобилизации углеводов из депо и по превращению в углеводы жиров и белков, а в дальнейшем и причиной такого изменения деятельности центральной нервной системы, которое может привести к полному прекращению работы.

Особенно чувствительной к недостатку сахара в крови явля­ется центральная нервная система.В случае резкой гипогликемии функциональное состоя­ние центральной нервной системы изменяется и нарушается ее координационная деятельность, что сказывается на работе двига­тельного аппарата и вегетативных органов. Углеводное голодание корковых клеток может обусловить даже нарушение психических функций, что изредка наблюдается на финише бега и проявляется в форме неадекватного поведения (например, бег на месте или поворачивание кругом и продолжение бега в обрат­ном направлении и т. п.). Прием углеводов (50—100 г сахара) при длительной работе оказывает положительное влияние на функциональное состояние центральной нервной системы, повы­шая тем самым работоспособность организма, снижая утомление или отдаляя время его острого развития. Положительный эффект от приема углеводов подтверждает то положение, что снижение уровня сахара в крови является существенным фактором в разви­тии утомления при длительной напряженной работе.

Специальными экспериментальными исследованиями обосно­ваны сроки приема углеводов. Целесообразным оказывается при­нимать углеводы непосредственно во время самой работы — на дистанции. Можно принимать углеводы и перед самым началом работы, непосредственно перед стартом, однако это менее эффек­тивно, чем прием во время работы. До­пустимым считается прием углеводов больше чем за 2 часа до начала ра­боты. Прием углеводов за полчаса, час или полтора часа до на­чала работы не целесообразен, так как при этом в первые же минуты работы происходит резкое снижение уровня сахара в крови, что отрицательно влияет на работоспособность.

Помимо уменьшения концентрации сахара в крови, в развитии утомления при длительной напряженной работе может играть роль нарушение теплорегуляции. Потоотделение, если оно не сопро­вождается испарением пота с поверхности тела или одежды, не ведет к увеличению теплоотдачи. Отставание же теплоотдачи от уровня теплопродукции при мышечной работе приводит к повышению температуры тела, что может отрицательно повлиять на ра­ботоспособность (если повышение температуры значительно). Особенно это может иметь место при высокой влажности среды и малой проницаемости одежды.