Доклад: Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов

Раскрыты механизмы многих из указанных процессов; определены факторы межклеточной коммуникации, отвечающие за плотностно-зависимые процессы. Здесь необходимо сказать несколько слов о биокоммуникации в целом (предмет особой биологической науки под названием биосемиотика ). Среди изучаемых данной наукой каналов коммуникации между живыми организмами, три канала коммуникации являются наиболее эволюционно-консервативными и в полной мере функционируют уже у одноклеточных форм жизни [4, 5]. Речь идёт о передаче информации путём 1) непосредственного (физического) контакта между организмами; 2) выработки диффундирующих в среде химических агентов; 3) генерации тех или иных физических полей. Все три канала коммуникации, вероятно, принимают участие в "эффектах кворума".

Физический контакт между организмами . Некоторые из плотностно-зависимых процессов включают в себя стадии, контролируемые недиффундирующими химическими факторами. Они прикреплены к генерировавшей их клетке, и их восприятие рецепторами другой клетки требует непосредственного межклеточного контакта. Так, в голодающей популяции миксобактерий Myxococcus xanthus наблюдается агрегация клеток с последующим формированием плодовых тел со спорами (эукариотическим аналогом этой системы служит кратко рассмотренный выше Dictyostellium discoideum ). Процесс находится под контролем как диффундирующих, так и недиффундирующих химических факторов. Поздние его стадии, когда клеточная агрегация уже идёт в течение 6 часов и необходимо обеспечить достаточно компактную укладку клеток для формирования спор, контролируются недиффундирующим, прикреплённым к поверхности клетки белковым фактором С (продукт гена csgA) [10, 71, 72]. Мутанты по гену csgA не способны к согласованным клеточным движениям, необходимым для компактного расположения палочковидных клеток M. хanthus ; эти мутанты не формируют и плодовых тел. Идентифицировано по крайней мере 16 генов, чья экспрессия зависит от фактора С [72].

Физический контакт клеток необходим также при коммуникации посредством поверхностных органелл, таких как например пили, и компонентов экзоплимерного матрикса, покрывающего отдельные клетки, их группы, всю колонию в целом. В частности, процесс агрегации и споруляции у M. xanthus зависит от пилей типа IV (гомологи пилей типа IV есть у патогенных бактерий Pseudomonas aeruginosa и Neisseria gonorhoeae, где они также обусловливают социально координированные клеточные движения [73]), от полисахаридно-белковых фибрил и от липополисахаридного О-антигена внешнего слоя наружной мембраны [1, 73, 74]. Все эти поверхностные клеточные структуры синтезируются с помощью так называемых S (social) генов, ответственных за коллективные, координированные перемещения клеток и формирование структур надклеточного уровня. Им противопоставляют также имеющиеся у миксобактерий А (adventurous) гены, позволяющие индивидуальным клеткам покидать край растущей колонии.

Своего рода промежуточное положение между недиффундирующими и свободно диффундирующими агентами коммуникации у миксобактерий занимают тяжи (trails) из биополимеров матрикса, которые отделяются от образовавшей их клетки, тем самым пролагая путь другим клеткам-"путешественницам", дающим начало дочерним колониям [75]. Интересно, что аналогичную роль в сообществе муравьев играют так называемые следовые торибоны, маркирующие след мураьвьёв-фуражиров ("первопроходцев") [76]. Естественно, что роль контактной (и "следовой") коммуникации в её различных вариантах не ограничивается только миксобактериальными системами. Например, пили участвуют в агрегации клеток в колониях Neisseria gonorrhoeae [1]. У эукариотических микроорганизмов, в частности, у Dictyostellium discoideum , контактные взаимодействия участвуют в морфогенезе наряду с диффундирующими химическими агентами. Несоменную роль в этих взаимодействиях играют гликопротеины, характеризующие дальнейшую судьбу клеточных субпопуляций: клетки, дающие в дальнейшем споры, несут гликопротеин PsA, в то время как совершающая апоптоз субпопуляция (будущая ножка плодового тела) имеeт антиген MUD9 [77].

Дистантная химическая коммуникация на службе "эффектов кворума". Тема химической коммуникации у микроорганизмов настолько широка (она была рассмотрена в более ранних авторских работах [4, 5, 78]), что мы ограничимся только теми диффузными химическими агентами, чьё участие в "эффектах кворума" установлено. Речь будет идти о следующих классах соединений: 1) ацилированные лактоны гомосерина, регулирующие широкий круг плотностно-зависимых коллективных процессов у грамотрицательных бактерий; 2) пептиды, регулирующие конъюгативный плазмидный перенос у Enterococcus , развитие во?