Доклад: Наша история, записанная в ДНК
Волны миграций и заселение континентов
Считается, что циклические изменения климата, происходившие с интервалом в десятки тысяч лет, играли существенную роль в эволюции и распространении всех видов, в том числе и человека. В периоды похолодания нарастала масса континентальных ледников, обитаемые природно-климатические зоны сдвигались на юг, уровень моря и озер снижался на сотни метров, увеличивалась площадь пустынь, съеживались тропические леса. С наступлением ледника в Европе сокращались обитаемые зоны и численность животных, сплошное “море” жизни распадалось на отдельные “озера”.
В периоды потепления повышались численность и разнообразие живых форм, виды расселялись на пригодные для жизни территории — из Африки в Азию и Европу через Суэцкий перешеек и в Европе — на освободившиеся из-под ледника территории. Таким образом, контакты африканской и евразийской биоты определялись глобальными циклами потепления—похолодания. Эти колебания приводили к значительным изменениям флоры и фауны всего Земного шара.
.
Пути и время расселения людей, установленные при анализе основных
материнских и отцовских (показано цветом) генетических линий
Исследования генетического разнообразия современных людей показали, что оно значительно ниже, чем, например, у шимпанзе, наших ближайших родственников в мире животных. Это означает, что человек как вид значительно позже шимпанзе прошел через “бутылочное горлышко” — резкое падение численности популяции, и/или это падение для человека было гораздо существеннее, чем для шимпанзе.
Различные группы генетиков пришли к выводу, что на протяжении последнего миллиона лет численность популяции прямых предков человека колебалась от 40 до 100 тыс. В период прохождения “бутылочного горлышка”, около 130 тыс. лет назад, значительно снизилось генетическо разнообразие предков человека, так как их общая численность сократилась до 10 тыс. индивидов и носители многих генетических вариантов исчезли [10]. Для сравнения — численность ныне живущих шимпанзе (а этот вид находится под угрозой исчезновения) составляет 100—200 тыс. особей.
Схематическое представление популяционной истории человека и неандертальца на основе анализа мтДНК и палеонтологических данных. Линии мтДНК современных людей сходятся в точке (точка коалесценции), соответствующей снижению численности популяции (“бутылочному горлышку”) и отделяющей человека современного анатомического типа от архаических африканских гоминид. Разделение генетических линий (точка коалесценции) предшествует разделению популяций. Цветом показаны предполагаемые колебания численности популяций, установленные по уровню разнообразия ДНК современных людей.
Сравнительный анализ мтДНК разных популяций современных людей позволил предположить, что еще до выхода из Африки, около 60—70 тыс. лет назад (когда также наблюдалось снижение численности, хотя и не столь значительное), предковая популяция разделилась по крайней мере на три группы, давшие начало африканской, монголоидной и европеоидной расам [8]. В отечественной литературе их обозначают как экваториальная, азиатско-американская и евразийская расы, что более точно отражает их современное географическое распространение.
Часть расовых признаков, возможно, возникла позже как адаптация к условиям обитания. Это относится по крайней мере к цвету кожи — одному из наиболее значимых для большинства людей расовых признаков. Степень пигментации у человека генетически задана и, вероятно, в каждой популяции соответствует географической широте обитания. Пигментация обеспечивает защиту от солнечного облучения, но не должна препятствовать образованию, например, некоторых витаминов, предотвращающих рахит и необходимых для нормальной плодовитости [12].
На основе генетических данных постепенно проясняется картина заселения Азии, Европы и Америки. В недавно опубликованных работах определены частоты древних типов мтДНК и Y-хромосом, принесенных в Европу 40—50 тыс. лет назад первыми поселенцами, а также других, распространившихся позже, в том числе и тех, которые отражают экспансию земледельческих племен с Ближнего Востока 9 тыс. лет назад. И здесь генетические исследования пролили свет на еще один вопрос, также вызывавший на протяжении многих лет горячие споры.
Как распространяется культура? Перенимают ли люди традиции, технологии и идеи от представителей другой культуры (концепция культурной диффузии); или идеи и технологии путешествуют по миру только вместе со своими носителями, и смена культуры происходит одновременно со сменой населения (концепция демической диффузии)?
До недавнего времени преобладала концепция демической диффузии. Считалось, что земледельцы, пришедшие в Европу из Малой Азии около 10 тыс. лет назад, внесли основную долю в генофонд современных европейцев, вытеснив проживавшие в Европе палеолитические популяции [9]. Однако опубликованные в прошлом году, но уже общепризнанные работы [10, 11] показали, что генетическая доля мигрантов-земледельцев составляет в современном населении Европы не более 10—20%. Это значит, что относительно небольшое число земледельцев привнесло в палеолитическую Европу технические новации, и в результате на всей европейской территории сменился тип хозяйства и культуры.
Генетическое разнообразие народов России
В России изучение генетического разнообразия видов имеет очень давнюю традицию, восходящую к работам 20-х годов прошлого столетия основателей отечественной генетики А.С.Серебровского и С.С.Четверикова. Крупнейший итог популяционно-генетических иследований человека 80—90-х годов — пятитомное издание “Генофонд и геногеография народонаселения” под общей редакцией профессора Ю.Г.Рычкова из Института общей генетики РАН (Рычков и др., 2000). Его труды, выполненные в рамках фундаментальных научных программ РАН, РФФИ, а также программы “Приоритетные направления генетики”, и сейчас лежат в основе принципов подбора материала для современных исследований и формирования исходных гипотез. Ряд лабораторий, участников российской программы “Геном человека” (в том числе и наша лаборатория), изучает генетическое разнообразие народов европейской части России [12].
Линии мтДНК, попавшие в Европу в эпоху палеолита около 40—50 тыс. лет назад, составляют сейчас значительную часть мтДНК людей, населяющих территории от северо-запада Европы до Уральских гор. Наиболее четкие различия, обнаруженные между отдельными линиями мтДНК, указывают на их монголоидное или европеоидное происхождение. Мы обследовали русских и большинство народов Волжского бассейна и Урала. Выяснилось, что у всех народов, кроме башкир, по материнской линии преобладает европеоидный компонент. Градиент его падения проходит примерно с запада на восток и не коррелирует с языком этих народов. У русских (население Рязанской, Курской и Калужской областей), говорящих на языке индоевропейской группы, 97—98% материнских линий — европеоидные, а доля монголоидного компонента составляет 2—3%. Европеоидные линии преобладают также у народов финно-угорской языковой группы (мари, удмурты, коми) — от 80 до 94%, и у тюркоговорящих народов, проживающих в этом регионе. Так, 85% татар по материнской линии европеоидные, а чувашей 90%. Лишь у их восточных соседей, башкир, монголоидные линии составляют 65%. Значит, современная граница расселения европеоидов и монголоидов географически проходит примерно по Уралу, а популяционно-генетически — между башкирами, обитающими по обе стороны Уральского хребта, и их западными соседями - татарами. Повторим, что доля европеоидных и монголоидных линий не коррелирует с языком, на котором говорят эти народы.
Материнские генетические линии у народов Волго-Уральского региона. Доля европеоидных линий мтДНК (цветной сектор) падает при продвижении с запада на восток, а доля монголоидных (белый сектор) возрастает. Исследованные этнические группы относятся к различным языковым семьям: индоевропейской (из славянских языков, относящихся к этой семье, приведены русские), уральской (финно-угорские языки; указаны белым шрифтом) и алтайской (тюркские языки; подчеркнуты)
Наши исследования показывают и разнообразные детали формирования отдельных народов. Например, монголоидные линии мтДНК у народов Волго-Уральского региона имеют разное происхождение: одни из них появились, вероятно, из Сибири, а другие — из Центральной Азии. Сочетание обнаруженных нами генетических линий образует мозаику, которая характеризует каждый из этих народов.
Проектов по изучению генетического разнообразия людей становится все больше. Они дают сведения, важные для здравоохранения, а также для реконструкции исторических событий. Сейчас известно, что многие мутации не нейтральны, скорость их накопления может быть различной для разных участков ДНК и на разных этапах эволюции. Поэтому абсолютные датировки, полученные на основе молекулярных методов, могут достаточно сильно различаться в зависимости от используемой системы анализа, и должны уточняться по мере развития экспериментальных методов и теоретических инструментов исследования.
В заключение можно предположить, что сложившиеся к настоящему времени представления о последовательности эволюционных и миграционных событий в истории человека как вида вряд ли сильно изменятся. Это, однако, не исключает сюрпризов при выявлении деталей формирования и взаимодействия разных популяций, приводивших к возникновению и смене языков и культур. Такие исследования помогут не только лучше понять причины, определившие современную структуру народонаселения Земли, но и предсказать тенденции этих процессов, что может быть крайне важным для выработки стабильных и сбалансированных отношений между народами в будущем.
Литература
1. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. // Nature. 1987. V.325. №6099. P.31—36.
2. Zhivotovsky L.A. // Mol. Biol. Evol. 2001 (in press).
3. Viglant L., Stoneking M., Harpending H. et al. // Science. 1991. V.253. P.1303—1307.
4. Seielstad M.T., Minch E., Cavalli-Sforza L.L. // Nat. Genet. 1998. V.20. P.278—280.
5. Stoneking M. // Nat. Genet. 1998. V.20. P.219—220.
6. Krings M., Stone A., Schmitz R.W. et al. // Cell. 1997. V. 90. №1. P.19—30.