Контрольная работа: Метод фиксации потенциала

где g _K(max) — максимальная проводимость для данного скачка потенциала, а n — возрастающая экспоненциальная функция, принимающая значения от 0 до 1: n = 1 — е^–t/n .

Зависимость g_K(max) от потенциала.

Временная константа экспоненты, _n , также зависит от потенциала: чем больше деполяризация, тем быстрее возрастает проводимость. При температуре 10° С _n принимает значения в диапазоне от 4 мс для небольших деполяризаций до 1 мс для деполяризации до нуля мембранного потенциала.

Временной ход возрастания натриевой проводимости также имеет форму S-образной кривой, но описывается экспонентой, возведенной в третью степень. Напротив, спад натриевой проводимости в результате инактивации происходит по моноэкспоненциальной кривой. Для каждого конкретного скачка потенциала, общий временной ход изменений натриевой проводимости представляет собой результат наложения процессов активации и инактивации:

где g_Na(max) — это максимальный уровень, которого натриевая проводимость достигла бы при отсутствии инактивации, a m = 1 — е^—t/n Процесс инактивации представлен не нарастающей, а спадающей экспонентой, представленной как h = е^—t/h . Как и в случае калиевой проводимости, g_Na(max) зависит от потенциала, также как и временные константы активации и инактивации. Временная константа активации натриевой проводимости _m гораздо короче калиевой, и при 10° С принимает значения от 0,6 мс (при значениях потенциала близких к потенциалу покоя) до 0,2 мс при нулевом мембранном потенциале. Временная константа инактивации _h близка по значению константе _n

Реконструкция потенциала действия

Эмпирически полученные формулы, отражающие зависимость натриевой и калиевой проводимостей от потенциала и от времени, позволили Ходжкину и Хаксли предсказать временной ход всего потенциала действия и происходящих при этом изменений проводимостей. Начав с деполяризующего скачка потенциала, лишь немного превышающего пороговое значение, они рассчитали все последующие изменения мембранного потенциала с шагом 0,01 мс. Так, они подсчитали, как в течение первых 0,01 мс после деполяризации до -45 мВ изменятся g_Na и g_к , каково будет увеличение I_Na и I_K , и, наконец, каким будет в результате воздействие суммарного тока на V_m . Зная значение V_m в конце первого отрезка времени в 0,01 мс, они повторили те же вычисления для следующего промежутка, затем для следующего, и так далее, на протяжении всех фаз нарастания и спада потенциала действия (исключительно трудоемкая процедура, если учесть, что ни компьютеров, ни даже калькуляторов в те времена не было!).

Результаты расчетов с удивительной точностью повторили форму реального потенциала действия аксона кальмара. Экспериментально измеренный и рассчитанный потенциалы действия при трех различных уровнях деполяризации. Для того, чтобы по достоинству оценить значимость этих достижений, нужно иметь в виду, что параметры, использовавшиеся для расчетов, были получены в совершенно неестественных условиях, при которых потенциал последовательно фиксировался на разных уровнях.

Литература:

1. Малиновский А.А. Тектология. Теория систем. Теоретическая биология.

2. Человеческий потенциал: опыт комплексного подхода. Ред. Фролов И.Т.

3. Золотов Ю.А., Иванов В.М., Амелин В.Г. Химические тест-методы анализа.