Контрольная работа: Развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе
Эти мозговые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточным, которое на поверхности мозга проявляется в виде щели, носящей название fissura telodiencephalica, а также сужение между средним и задним мозгом, так называемый перешеек среднего мозга - isthmus mesencephali. Первоначальная полость данного головного конца медуллярной трубки в отдельных мозговых пузырях также делится на отдельные части. Эти отделы представляют собой расширенные или суженные части будущих мозговых полостей, взаимно связанных. В боковых быстро растущих выступа конечного мозга образуются две латерально лежащие полости - закладки будущих боковых желудочков мозга (ventriculi laterales cerebri). Полость промежуточного мозга и средняя часть конечного мозга образуют третий желудочек (ventriculus tertius), суженный просвет среднего мозга формируется в проходной канал, являющийся закладкой для сильвиева водопровода среднего мозга (aqaeductus mesencephali, Sylvii); наконец, полости среднего мозга и пятого мозгового пузыря образуют вместе четвертый желудочек (ventriculus quartus). Сначала мозговая область лишь незначительно искривлена вентрально. Однако впоследствии, в связи с неравномерными процессами роста в области мозговой закладки, а также в связи с изгибом туловища эмбрион особенно его головного конца, в вентральном направлении, происходит сильный изгиб и области мозговой закладки. При вентральном наклонении головного конца зародыша изгибается и мозговая закладка. В результате этих процессов в дорсальной части (в своде) среднего мозга возникает сильно выпуклый изгиб - flехига cephalica (изгиб головы). Наружной поверхности тела ему соответствует общий теменной изгиб головного конца эмбриона. При этом между промежуточным мозгом и конечным мозгом, с одной стороны, и средним мозгом, с другой стороны, возникает острый угол, открытый вентрально. На месте перехода пятого мозгового пузыря в спинной мозг образуется подобный изгиб, обращенный выпуклостью дорсально - flexura cervicalis - шейный изгиб. Этот изгиб так сопровождается соответствующим изгибом поверхности эмбрионального тела. Несколько позднее в результате роста мозговой закладки в вентральном направлении значительно выдается область основания заднего мозга (будущий мост мозга - pons cerebri). Таким путем возникает третий изгиб мозговой закладки - flexura pontina (мостовой изгиб). Из пяти описанных основных мозговых пузырей развиваются отдельные части человеческого мозга, а именно в результате дифференцирующих процесс которые в общем можно считать последствиями неравномерного роста: различных областей мозговой закладки. Стенки исходных мозговых пузырей на некоторых местах утолщаются, изгибаются и перегибаются, образуя местные утолщения и бугорки. Как в стенке спинного мозга, так и в стенке мозговых пузырей сначала образуются три основных слоя: внутренний - эпендимный, средний - оболочечный и наружный - краевой, а их клеточные, сначала эпителиальные элементы характерным образом дифференцируются на два основных вида клеток (на невробласты и спонгиобласты). Помимо трех исходных слоев, рассмотренных при описании развития спинного мозга, в головном мозгу развивается еще четвертый слой, располагающийся на поверхности. Этот слой возникает благодаря тому, что невробласты и спонгиобласты, размножаясь, перемещаются через маргинальный (краевой) слой на поверхность мозговой закладки и образуют здесь серое вещество коры головного мозга (cortex cerebri). В области исходного оболочечного слоя при последовательном развитии мозговых пузырей образуются островки серого вещества (подкоркового вещества), так называемые мозговые ядра, которые в местах своего расположения обусловливают утолщение стенок.
Из отдельных мозговых пузырей в процессе дальнейшего развития образуются следующие основные мозговые части: из конечного мозга формируются оба мозговых полушария с полостями боковых желудочков мозга, полосатое тело - corpus striatum, обонятельный мозг - rinencephalon и кора мозга - cortex cerebri.
Промежуточный мозг дифференцируется на зрительные бугры, надбугорную и подбугорную части, зрительный перекрест, придаток мозга, воронку, серый бугор и сосковые тела. Из полости промежуточного мозга образуется третий желудочек. Из крыши среднего мозга развивается четверохолмие и покрышка, из его основания развиваются ножки мозга. Полость мозгового пузыря преобразуется, в сильвиев водопровод мозга.
Задний мозг в своей дорсальной части превращается в мозжечок, в вентральной части - в варолиев мост. Из его полости возникает передний отдел четвертого желудочка мозга.
Пятый мозговой пузырь (заможье) дает начало продолговатому мозгу, а из его полости возникает часть четвертого желудочка мозга. Ниже будет дана более подробная дифференциация и описание развития отдельных мозговых пузырей.
3.1 Развитие первого мозгового пузыря ( Telencephalon )
Конечный мозг, или первый мозговой пузырь (telencephalon), - это значительно расширенная и выступающая впереди и по бокам передняя часть первоначального переднего мозга. Его первоначально единый пузырь вскоре начинает преобразовываться, поскольку боковые отделы первого мозгового пузыря растут быстрее, чем его средняя часть. Таким образом, первый мозговой пузырь состоит затем из средней части, более узкой и содержащей передний отдел третьего мозгового желудочка, и из двух боковых, сильно разросшихся выступов, которые являются закладками для обоих полушарий мозга и содержат в себе боковые желудочки мозга.
Средний отдел представляет собой непарную составную часть первого мозгового пузыря (telencephalon impar). Обе закладки боковых желудочков сообщаются как между собой, так и с третьим мозговым желудочком, а именно сначала при помощи широких проходов, являющихся зачатками для межжелудочковых отверстий (foramina interventricularia, Monroi). В процессе дальнейшего роста первого мозгового пузыря эти отверстия сужаются, превращаясь в узкие щели. Закладки полушарий мозга, начиная уже с шестой недели, растут во все стороны, причем особенно кзади, постепенно перекрывая весь промежуточный мозг и средний мозговой пузырь; наконец, они обрастают почти что все остальные части мозга. Средняя часть первого мозгового пузыря отстает в росте и, после того как полушария мозга выступят вперед и вверх, между ними возникает глубокая срединная щель. Спереди и вентрально в виде остатка первоначального переднего окончания медуллярной трубки сохраняется ограничение третьего желудочка наподобие пластинки, расположенной впереди между полушариями и называемой конечной пластинкой (Iamina terminalis, lamina commissuralis). Сразу же за ней располагаются оба межжелудочковых отверстия (Монрой). В глубокую срединную щель, разделяющую оба полушария мозга, врастает мезенхима в виде закладки для серповидного отростка мозга (falx cerebri). Первый мозговой пузырь можно разделить на три части: область, которую образует полосатое тело (corpus striaturn), сформировавшееся как продолжение бугра из основания обоих полушарий, далее на область обонятельного мозга (rinencephalon), то есть на обонятельную долю мозга (lobus olfactorius cerebri), являющуюся более старой частью переднего мозгового пузыря (archipaIliurn), наконец, на область обоих полушарий, которые у человека - как у филогенетически наивысшего организма - достигли максимальной степени развития и организации и с данной точки зрения являются наиболее молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют мозговой плащ (paIliurn), в то время как остальные части мозга относятся к мозговому стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex cerebri) является центром высшей нервной деятельности и отличает человека от ниже организованных животных, мозговая кора у которых не достигла столь высокой степени совершенства и сложности организации. Полосатое тело - corpus striaturn возникает как выпячивание основания мозговых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает к утолщению, обусловленному бугром, и впоследствии сливается с ним в единую массу. Уже в конце третьего месяца в этом валике проходят нервные волокна, соединяющие кору мозга с бугром и образующие в данном месте формацию, состоящую из миелинизированных волокон (белого вещества) и имеющую форму широкой латинской буквы У, обращенной латерально, а именно так называемую внутреннюю капсулу (capsula interna). В массе полосатого тела дифференцируются два скопления серого вещества - хвостовое ядро (nucleus caudatus) и чечевичное ядро (nucleus lentiformis), которые разделяются между собой внутренней капсулой. Наружная боковая поверхность полосатого тела впоследствии представляет собой островок мозга (Рейля)- insulacerebriReili).На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий в конце пятой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobusolfactorius, rhinencephalon). На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий в конце шестой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). У человека эта часть мозга остается сравнительно небольшой, в то время как у животных с хорошо развитым обонянием она достигает больших размеров. Передняя часть каждой обонятельной доли дифференцируетс?