Контрольная работа: Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых

Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутренним скелетом. Черепахи у них пассивный орган защиты – костный панцирь, в котором заключено туловище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса, образован костными пластинками кожного происхождения, с которыми обычно сливаются расширенные остистые отростки позвонков и ребра. Нижний щит, или пластрон. Как карапакс, так и пластрон покрыты сверху роговыми щитками (у одной группы – мягкой кожей).

Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по внешним признакам (чешуи, мерим, волосы), характеризуютсяобщимичертамистроения, чтоявляетсяважнымпризнаком для объединения всех трех классов высших животных в группу амниот.

Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохраняющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для первичных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции. Позволяющим им расселиться по суше, так как первичные наземные позвоночные − амфибии были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресноводных водоемов.

Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в мезозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. Ороговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещества — кератогиалина, элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмирает. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с живыми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (коллагеновых и эластических). Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры яшериц, мускусные железы крокодилов) для всех рептилий характерно развитие роговых чешуй разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки (рис. 2). Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований.

Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни — бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок. Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных половых признаков.

1а-1д — ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а — 2г — развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в—2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентинообразоаания. За—Зв— развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудиментации эмалевого органа, 4 — схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 — замещение скелетообразующей функции кожи железистой функцией в коже рыб. 7—10 — общий зачаток роговых чешуи, перьев и волос у амниот. 7а— 7г — стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а —8г — развитие пухового пера и 8д — развитие контурного пера, 9а—9г — стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а—10б − восстановление роговых чешуи в коже млекопитающих

Рис. 2. Схема филогенетического развития чешуи, перьев и волос по данным эмбрионального развития (по Матвееву). / — V— типы функций кожных покровов (/ -защитная, путем образования ресничек и кутикулы; // —секреторная, путем образования одноклеточных и многоклеточных желез, /// —чувствительность, путем обособления первичных и вторичных чувствующих клеток; IV— окраска, путем дифференциации пигментных клеток; V— защитная функция кожи позвоночных животных, путем развития из общего зачатка):

Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назначения, например: копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т. д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко погружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показывает, что предки млекопитающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные железы — типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сложного ветвления.

Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются волосы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы — чисто эпидермальные образования, и только в луковице волоса имеется соединительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполнозубые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились самостоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происхождении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев. Эмбриональное развитие волос (рис. 2) дает возможность установить гомологию первичного зачатка волоса с зачатком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их изменения на ранних стадиях развития.

Помимо волос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые образования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих.

2. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни хордовых животных

2.1 Особенности строения и образования чешуи

Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кориума), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второстепенное участие и эпидермис. Различают четыре основных типа рыбьей чешуи: плакоидну ю, космоидну ю, ганоидную и костную.

Плакоидная чешуя − дает начало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти зубы вполне гомологичны зубам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопитающих, у которых зубы тоже состоят из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения − эмалью и содержат внутреннюю полость, заполненную мякотью.

Космоидная чешуя − особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии. Она лишена ганоина и поверхностный слой ее состоит из космина , который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентиновых зубов. Ганоидная чешуя свойственна только очень немногим современным рыбам (многоперовым и каймановым), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типичном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположёны косыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного. Наружный слой ганоидной чешуи состоит из особого очень твердого вещества — ганоина, нижний — из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, следовательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний костный слой ганоидной чешуи, по-видимому, образуется из дентина, в который проникают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, образуясь на всю жизнь. Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуи с подслаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются ганоином.

Костная чешуя свойственна всем современным костным рыбам, за исключением многоперых, латимерии и каймановой рыбы. Костные чешуи представляют костные пластинки различной величины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они постоянно растут, образуя годичные кольца по периферии пластинки (рис.3).

Ихтиологи по этим годичным кольцам определяют возраст рыб, Для окуневых характерны ктеноидные чешуи с шипиками по заднему краю чешуи, для карповых, лососевых характерны гладкие циклоидные без зубчиков. У многих донных рыб (сомы, угри) чешуи полностью редуцируются. У осетровых имеются особые костные чешуи, образующие пять продольных рядов жучек с мелкими звездчатыми чешуйками между ними. У многих рыб на плавниках костные чешуи образуют костные шипы.

Рис. 3. Чешуя костных рыб. / — ктенондная (окуня); // циклоидная (карповой рыбы): а− годовые кольца

Окраска рыб зависит от ряда причин. Например, серебристый блеск, свойственный не только чешуе, по и многим внутренним органам рыб (плавательному пузырю, брюшине), обусловливается присутствием гуанина.

Гуанин чешуи некоторых рыб (уклейки) используется для технических целей (например, для изготовления искусственного жемчуга). Окраска рыб обусловлена присутствием – хроматофоров. Под влиянием нервного раздражения, могут сжиматься и расширяться, чем обусловлена способность многих рыб менять свою окраску под цвет окружающего фона.

2.2 Особенности строения и образования пера

Для птиц характерна тонкая кожа, полное отсутствие в ней каких-либо костных образований, своеобразный роговой покров, состоящий из перьев. На верхней и нижней челюстях производные кожи — характерные для птиц роговые чехлы, на цевке и пальцах — роговые чешуи, а на концах пальцев — когти. Перья покрывают тело птиц (на примере голубь) не сплошь, а располагаются лишь на определенных участках кожи — птерилиях, между которыми находятся участки, лишенные перьев — аптерии (рис. 4). Такое расположение перьев связано с полетом, так как расположение перьев участками представляет удобство для сокращения мышц во время полета. Лишь у очень немногих, преимущественно нелетающих, птиц аптерии отсутствуют, и перья равномерно покрывают все тело.

Перо (рис. 4) состоит из упругого ствола и более мягких боковых пластинок – наружного и внутреннего опахал. Верхняя часть ствола, к которому прикрепляются опахала, носит название стержня и имеет в поперечном сечении четырехугольную форму, причем верхняя поверхность ствола выпуклая, нижняя же несет продольную борозду. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет в поперечном сечении круглую форму, а у основания снабжена отверстием. В то время как внутренняя часть ствола занята ячеистой сердцевиной, полость очина содержит цепочку из нежных вставленных друг в друга роговых колпачков — душку пера, которая представляет собой омертвевший сосочек, питавший кровью молодое, растущее перо.

Рис. 4. Контурное перо. Очин вскрыт, чтобы показать дужку пера: 1-стержень, 2 – наружное опахало, 3 –внутреннее опахало, 4 – ствол, 5 – очин, 6 – отверстие очина, 7 – дужка пера.

Каждое опахало образовано многочисленными бородками I порядка, на которых сидят более мелкие бородки II порядка. Каждое из них удлиненно-треугольными пластинками — на конце снабжено с крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок IIпорядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения опахала пера (/) и отдельные увеличенные бородки второго порядка (//) (по Гессе) 1- стержень, 2 –бородки первого порядка 3- бородки второго порядка, 4-крючочки