Контрольная работа: Транспортные системы растений

Транспирация и теория сцепления. Другая сила, которая могла бы заставить воду подниматься по стеблю, – это «поднятие» сверху, а не подталкивание снизу. В листьях вода расходуется в результате транспирации и в процессе фотосинтеза, который, кроме того, приводит к образованию осмотически активных веществ; эти процессы поддерживают гипертоничность содержимого клеток листа по отношению к соку, находящемуся в жилках. Клетки листьев непрерывно оттягивают воду из верхних участков ксилемы листьев и стебля, в результате чего столб жидкости в каждом проводящем сосуде поднимается. Наличие этой присасывающей силы можно продемонстрировать, соединив срезанный побег водонепроницаемым материалом с концом стеклянной трубки, другой конец которой погружен в сосуд с водой (рис. 332); вводя в трубку пузырек воздуха, можно судить по его перемещению о скорости движения воды.

Водяной столб в сосудах ксилемы, испытывая присасывающее давление сверху, находится в несколько растянутом состоянии; однако между молекулами воды, соединенными друг с другом водородными связями, существует сильное взаимное сцепление, и поэтому тонкие водяные тяжи в сосудах ксилемы проявляют большую прочность на разрыв. Таким образом, в верхней части водяного столба создается (главным образом в результате транспирации) натяжение, которое благодаря сцеплению молекул воды передается по всей длине стебля и корней и приводит к поднятию всего водяного столба. Мысль о том, что вода поднимается в растениях под действием присасывающей силы, возникающей в результате транспирации, впервые высказал Стивен Хейлс еще в начале XVIII века. Представление о роли сцепления молекул воды в ее поднятии по ксилеме было сформулировано в 1894 году Диксоном и Джоли, которые предсказывали, что столб воды должен обладать большой прочностью на разрыв. В ряде экспериментов действительно были получены величины, значительно превышающие те 30 атм, которые необходимы для поднятия воды на вершину секвойи. Если взять пористую керамическую трубку, налить в нее воды и погрузить нижний конец в ртуть, то в результате испарения воды ртуть может подняться вверх до 100 см и более – значительно выше, чем она поднялась бы под действием барометрического давления (рис. 333). Для успешной демонстрации этого явления воду следует сначала прокипятить, чтобы удалить из нее растворенные газы, из которых при растяжении столба воды могли бы образоваться пузырьки.

Исходя из теории сцепления следует ожидать, что в период интенсивной транспирации диаметр ствола дерева будет уменьшаться. Если столб/'воды в ксилеме испытывает растяжение, на стенки каждого из проводящих сосудов должна действовать сила, направленная внутрь. Совместного действия таких сил на все каналы активной зоны древесины было бы достаточно, чтобы вызвать заметное сжатие ствола во время активной транспирации. Подобный эффект был действительно обнаружен: толщина ствола сосны величественной ( Pinus radiata ) подвержена суточным колебаниям с минимумом вскоре после полудня, когда транспирация достигает максимума.

Гипотезу Диксона и Джоли подтверждают также эксперименты, в которых изучалось поглощение воды тропическими лианами. Некоторые из этих лиан поднимаются на стволы. деревьев до высоты 50 м и более. Если перерезать стебель лианы около основания и опустить его в ведро с водой, растение начинает интенсивно поглощать воду. Быстрое поглощение воды наблюдается и в том случае, если заменить ведро, герметически закрытым сосудом, хотя в сосуде при этом создается вакуум. В настоящее время теория сцепления пользуется широким признанием, так как позволяет объяснить поднятие воды у большинства растений почти при любых условиях. Неясным остается вопрос о механизме первоначального образования столба воды.