Курсовая работа: Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства
Картированы В-зоны РП 82 нейронов разных уровней бочонковых колонок ПМСБ С1 коры мозга крыс. Исследования проводили в плане сравнения размеров и формы РП нейронов, находящихся в представительстве латеральных (преимущественно в бочонке С3) и медиальных (бочонки рядов В и А) вибрисс. В первой выборке нейронов (N=52), представляющей бочонок С3, размер РП при амплитуде стимула, равной десяти пороговым значениям, как это показано на рис.2а, варьировал от одной до 23 вибрисс. Около 11% нейронов, относящихся, преимущественно, к слою 4, имели одновибриссные РП. Амплитудные пороги у этих нейронов были наиболее низкими - от 3 до 15 мкм, при среднем значении 5,3+0,7 мкм.
Рис. 2. РП нейронов разных уровней бочонковой колонки С1.
Нейроны поверхностных (2-3) и глубоких (5-6) слоев имели многовибриссные РП, которые всегда были сплошными. У 23% нейронов РП имели вытянутую, чаще всего вдоль, но иногда и поперек вибриссковых рядов, форму. В последнем случае угол наклона РП к рядам вибрисс варьировал у разных нейронов, но чаще всего был прямым. Однородную структуру РП с on-off-ответами имели 31%, а с on-ответами - 8% нейронов. Большинство нейронов имели неоднородные РП: с on-off-ответами в центре и с оn-ответами по краю - 23%, а с on-off-центром и off-краем - 38% нейронов. При этом у 70% нейронов центр РП располагался эксцентрически, т.е. находился вблизи края В-зоны РП. Средние значения амплитудных порогов у нейронов с многовибриссными РП были достоверно (Р<0,01) выше, чем у одновибриссных: на уровне поверхностных слоев - 9,4+0,3 мкм, а в глубоких слоях - 13,0+0,8 мкм. Нейроны, РП которых перекрывали почти все контралатеральное поле вибрисс, имели амплитудные пороги около 30 мкм.
РП нейронов, принадлежащих одной и той же бочонковой колонке, существенно перекрывались. Центры РП данной выборки нейронов всегда совпадали, поскольку это было исходной предпосылкой для отнесения регистрируемых нейронов к бочонковой колонке С3. Наложением картированных РП произведена количественная оценка степени их перекрытия во всей выборке нейронов, представляющих колонку С3 (рис.2,б). Анализ показал, что все вибриссы контралатеральной стороны в той или иной мере адресованы нейронам данной колонки. При этом степень перекрытия РП градуально уменьшилась к краям вибрисскового поля до 5%. Однако, подзона с более чем 50-процентным перекрытием РП, заштрихованная на рис.2б, имела симметричную и вытянутую вдоль ряда С форму. Таким образом, суммарное РП нейрональной колонки С3 ориентировано вдоль одноименного ряда вибрисс, в плоскости которого совершаются их ощупывающие движения, и имеет значительное перекрытие с РП нейронов соседних бочонковых колонок этого, а также верхнего и нижнего рядов.
На рис.2,в в качестве примера более общей закономерности показано удлинение ЛП, уменьшение частоты первичного разряда, а также перестройка структуры В-реакции нейрона, зарегистрированного на уровне слоя 4, при поочередной стимуляции вибрисс, отстоящих на все большем расстоянии от центра РП. В среднем по выборке (N=52) ЛП при смещении стимула от центра на периферию уменьшался с 9,0+0,3 мс до 19,1+1,2 мс. Уменьшалась при этом также и частота первичного разряда в первые 50 мс после отметки стимула с 132+21 имп/с до 41+8 имп/с. Все это в совокупности свидетельствует об уменьшении функциональной эффективности синаптических влияний на колонку по направлению к периферии РП ее нейронов.
На рис.1,б показана структура В-зоны РП нейрона, зарегистрированного на глубине 1100 мкм и принадлежащего слою 5, при разных амплитудах тактильного стимула, а также соответствующие им точечные ПСГ (отклонялась вибрисса С3). При 10-пороговой амплитуде (90 мкм) В-зона РП данного нейрона состояла из 14 вибрисс, 6 из которых вызывали on-off-ответы и находились в центре РП, а 8 периферических вибрисс - on-ответы. При уменьшении амплитуды количество вибрисс в В-зоне РП уменьшалось вначале незначительно и, в основном, за счет периферии. Значительное уменьшение площади РП наблюдалось у этого и других нейронов при амплитудах 30 и 22 мкм и совпадало с исчезновением в структуре В-реакции нейрона на отклонение даже центральной вибриссы компонентов вторичной активации.
Рис. 3. Зависимость размеров В-зоны РП нейронов разных уровней бочонковой колонки С1 от амплитуды сгибания вибриссы.
На рис.3 показан характер изменения средних размеров В-зоны РП нейронов трех уровней бочонковой колонки С3 от амплитуды сгибания соответствующей вибриссы. Следует отметить, что размер РП у нейронов слоя 4 существенно уменьшался только при амплитуде 22 мкм, тогда как у нейронов других уровней - уже при более высоких амплитудах (45 и 30 мкм), что коррелировало с их более высокими амплитудными порогами. В диапазоне околопороговых амплитуд РП нейронов слоя 4 становилось равными по размеру с РП нейронов других слоев.
Размер и структура РП обнаружили также отчетливую зависимость от уровня возбуждения бочонковой колонки. В модельной серии опытов общий уровень возбудимости мозга крыс повышался посредством внутрибрюшинного введения кофеина в дозе 100 мг/кг /24/. Так, на рис.4,А представлены результаты картирования РП нейрона, зарегистрированного в опыте N 13 на глубине 1200 мкм в бочонковой колонке С3. ПСГ в части А рисунка, представляющие центральную часть РП, построены по 32 реализациям и показывают наибольшую эффективность специфического входа в данную колонку от вибриссы С3.
Рис. 4. Перестройка структуры В-зоны РП нейрона при повышении общего уровня возбудимости коры после введения кофеина.
А - ПСГ реакций нейрона на сгибание соответствующих вибрисс, С3 - центр РП; Б - карта РП, цифры вверху - накопление импульсов в первичную фазу, внизу - ЛП (мс) максимума ПСГ; В - формирование off- реакции на стимуляцию центра РП после введения кофеина: 1- контроль, 2- через 10 мин, 3- 20 мин, 4- 40 мин.
По всему РП в контроле данный нейрон реагирует возбуждением только на включение стимула. В части Б данного рисунка изображена полная карта РП этого нейрона со значениями максимумов в фазе первичного возбуждения и их ЛП, которые дают представление о более тонкой структуре РП. С учетом представленных показателей в РП данного нейрона также можно выделить горизонтальную в пределах рядов С и D ориентационную избирательность, проявляющуюся, прежде всего, в более высокочастотных первичных разрядах и, в меньшей мере, в их ЛП.
Через 10 мин после введения кофеина нейрон начинает реагировать также и на выключение стимула, приложенного в центре РП (рис.4,В). Со временем интенсивность первичного возбуждения на включение и выключение стимула уменьшается (к 20-й минуте), а затем к 40-й минуте вновь возрастает. Кроме того, постепенно восстанавливается вторичная активация, подавляемая на начальных этапах действия кофеина. Данный пример является весьма типичным для всей выборки исследованных нейронов (N=20). Нейроны бочонковых колонок, представляющих в С1 коры мозга крыс латеральные ряды вибрисс, имели во всех исследованных случаях односторонние РП, располагающиеся с существенным перекрытием по всему вибриссковому полю контралатеральной стороны мордочки крысы. Нейроны в представительстве самого медиального ряда вибрисс А, напротив, всегда имели билатеральные РП (N=20). В бочонковых колонках ряда В с равной вероятностью встречались и односторонние и двусторонние РП (N=10). Размеры билатеральных РП соответствовали односторонним. Их структура в общих чертах характеризовалась наличием более детерминированной по ответоспособности центральной части и периферии с низкой проявляемостью реакций на серию повторяющихся стимулов. Ипсилатеральная часть РП соответствовала периферии, однако, в ней также выделялась центральная вибрисса, симметричная центральной в контралатеральной части РП, которая давала более интенсивные и с большей вероятностью реализующиеся импульсные реакции. Кроме того, ипсилатеральная часть РП всегда ограничивалась лишь двумя медиальными рядами вибрисс - А и В. Структура импульсных реакций нейронов при стимуляции ипсилатеральных вибрисс также была фазной, с четкой тормозной паузой между первичным и вторичным возбуждением, свидетельствующей об участии системы ассоциативных связей в обработке ипсилатеральной специфической афферентации.
Контралатеральная часть РП нейронов в представительстве медиальных вибрисс, как правило, не включала в свой состав самые нижние вибриссы рядов D и Е. На рис. 5 представлено РП нейрона слоя 5 бочонковой колонки А2. Оно включает в свой состав 9 вибрисс в медиальных рядах А и В контралатеральной стороны и две вибриссы (А2 и В2) на ипсилатеральной стороне мордочки крысы. В табличках представлены значения максимумов ПСГ, построенных по 32 реализациям, а также их ЛП и длительность тормозной паузы (последние два показателя в мс). Видно, что реакции на отклонение центральных вибрисс в левом и правом полуполях РП характеризуются наибольшей интенсивностью первичного и структурированностью вторичного возбуждения. Показательны также значения тормозной паузы, максимальные для центральной вибриссы, а также значения ЛП реакций, которые в пределах всего ряда А не различались, но были достоверно (P<0,01) короче, чем у В-реакций в ответ на стимуляцию вибрисс ряда В одноименной стороны. Следует также отметить низкую проявляемость нейронных реакций в ответ на повторную стимуляцию вибрисс ипсилатеральной части РП, которая не превышала по выборке 60%, что предполагает кооперативный характер деятельности нейронов с билатеральными РП при восприятии тактильных стимулов.
Рис.5. Билатеральное РП нейрона бочонковой колонки в представительстве медиального ряда вибрисс (объяснения в тексте).
Параметры нейронных реакций на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию.
В данной серии опытов исследованы реакции нейронов бочонковых колонок представительства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию вибрисс, а также находящейся под ними шерсти. В последнем случае в качестве топографических ориентиров при картировании РП использовались вибриссы. На рис.6,а представлены графики послойного распределения 91 нейрона, зарегистрированных в данной серии, которые реагировали первичным возбуждением на отклонение центральных в РП вибрисс контралатеральной стороны мордочки крысы (КВ-нейроны) и 54 из них, реагирующих, кроме того, на тактильную стимуляцию шерсти ипсилатеральной стороны. Мы назвали такие нейроны билатеральными (БВ-нейроны). Следует при этом отметить, что КВ-нейроны при стимуляции шерсти ипси-стороны давали такие же импульсные реакции, только более высокочастотные и коротколатентные, как и при стимуляции вибрисс контралатеральной стороны. Поэтому этот тип реагирования нейронов мы не стали выделять в качестве самостоятельного, тем более что при стимуляции шерсти не удается избежать одновременной стимуляции вибрисс (но не наоборот). Большинство нейронов представленных двух типов реагирования зарегистрировано на уровне 4 и вер