Курсовая работа: Биогеохимическая деятельность микроорганизмов
Денитрифицирующие бактерии (в частности, некоторые виды Pseudomonas ) в анаэробных условиях используют денитрификацию как основную форму дыхания. Для них соли азотной и азотистой кислот служат источниками азота. Энергию для своей специфической деятельности денитрифицирующие бактерии получают из органических веществ, которыми богата почва. Денитрифицирующие бактерии наносят вред сельскому хозяйству, так как способствуют обеднению почвы минеральным азотом и переходу свободного азота в атмосферу. Особенно энергично процессы денитрификации развиваются в слежавшейся, плохо аэрируемой почве. Однако убыль азота из почвы, вызванная активностью денитрифицирующих бактерий, компенсируется деятельностью свободноживущих аэробных и анаэробных и клубеньковых азотфиксирующих бактерий. Более 90% азота связывают азотфиксирующие бактерии: на каждый гектар почвы ежегодно от 25 до 300 кг азота привносят только они.
Так, при самом активном участии многих видов микроорганизмов, в природе происходит непрерывный круговорот азота, поддерживающий существование жизни на Земле. ( 16, 90)
 |
Схема 1 «Круговорот азота».
Процессы распада безазотистых органических веществ обусловлены по преимуществу жизнедеятельностью микроорганизмов, а процессы созидательные — фотосинтезом зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В основе процессов распада безазотистых органических веществ лежат различные формы брожения, которые постоянно происходят в природе. Брожение – анаэробное дыхание, при котором микроорганизмы используют выделяющуюся энергию для своей жизнедеятельности.
Впервые биологическую природу брожения открыл в 60-х годах 19 в. гениальный французский ученый Луи Пастер. Пастеру удалось на примере молочнокислого, спиртового и маслянокислого брожения доказать, что эти процессы вызываются жизнедеятельностью микроорганизмов. (6,81)
Спиртовое брожение углеводов вызывают дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ), некоторые виды бактерий ( Sarcina ventriculi ) и отдельные представители мукоровых грибов рода Mucor . При спиртовом брожении молекула гексозы распадается на этанол и углекислый газ. В ходе брожения образуется много промежуточных продуктов — гексозомонофосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы, фосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота, пировиноградная кислота, уксусный альдегид и, наконец, этиловый спирт.
При содержании в сбраживаемом растворе более чем 30% сахара часть его остается неиспользованной, так как при этих условиях образуется до 15% спирта, а при такой концентрации спирт подавляет жизнедеятельность дрожжей. Поэтому натуральные вина содержат не более 15% спирта. Главное преимущество чистых культур дрожжей заключается в том, что брожение виноградного сока протекает и заканчивается быстро, а отсутствие посторонней микрофлоры позволяет получать вина хорошего вкуса и аромата (с хорошим «букетом»). По окончании брожения молодое вино стабилизируют и дают ему созреть. Эти процессы занимают несколько месяцев, а при изготовлении высококачественных красных вин — даже несколько лет. В течение первого года во многих красных винах происходит второе, спонтанное брожение — яблочно-молочнокислое, которое вызывается рядом молочнокислых бактерий ( Prdiococcus , Leuconostoc ). В результате этого яблочная кислота винограда превращается в молочную кислоту и СО2, т. е. дикарбоновая кислота превращается в монокарбоновую, и кислотность вина уменьшается, оно становится высококачественным.
Уксуснокислое брожение — биологический окислительный процесс, при котором с помощью уксуснокислых бактерий спирт окисляется в уксусную кислоту. Если какую-либо жидкость, содержащую небольшое количество спирта (вино, пиво), оставить открытой, то в ней постепенно появляется уксусная кислота и кожистая пленка (уксусная матка) на поверхности. Уксуснокислые бактерии объединены в род Acetobacter , содержащий ряд видов и подвидов. Этиловый спирт под влиянием уксуснокислых бактерий подвергается окислению, в результате которого вначале образуется уксусный альдегид, а затем — уксусная кислота. При использовании специальных рас уксуснокислых бактерий максимальный выход уксуса достигает 14,5%. Уксуснокислые бактерии превращают ряд многоатомных спиртов в сахар. Одна из таких реакций используется для получения сорбозы из сорбитола. Сорбоза — промежуточный продукт синтеза аскорбиновой кислоты. Она применяется в качестве суспендирующего агента при изготовлении многих лекарственных препаратов. Уксуснокислые бактерии могут наносить вред в виноделии и пивоваренной промышленности, вызывая прокисание вина и пива.
Молочнокислое брожение — широко распространенное биохимическое явление, давно известное на примере скисания молока. Под влиянием молочнокислых бактерий (семейство Lactobacillaceae ) лактоза расщепляется на составляющие ее гексозы — глюкозу и галактозу, которые затем специфическими ферментами превращаются в молочную кислоту. Свертывание молока происходит вследствие того, что молочная кислота отщепляет кальций от казеина, белок превращается в параказеин и выпадает в осадок. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. Они обнаруживаются в молоке, воздухе, на коже, шерсти, в тонком и толстом кишечнике и представлены большим количеством видов палочковидных и кокковидных бактерий, различающихся не только по морфологии, но и физиологическим свойствам (по использованию различных источников углерода и азота).
Маслянокислое брожение также широко встречается в природе. Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения — азотфиксирующий Clostridium pasteurianum . Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре. Многие из них являются анаэробами и относятся к родуClostridium .
Маслянокислое брожение — сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду, при этом образуется много побочных продуктов — уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.
Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода. Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами. Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytjphaga . Целлюлоза — единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.
Сера — составная часть некоторых белков. Одним из конечных продуктов гниения белков является H2S. Сероводород не усваивается высшими растениями. Биохимические превращения серы восстановительного и окислительного порядка осуществляются серобактериями. Для них H2S является источником энергии. Серобактерии окисляют H2S с выделением свободной серы, которая отлагается у них в цитоплазме в виде капель.
В клетках бактерий сера окисляется далее до серной кислоты, образующиеся сульфаты служат прекрасным питательным веществом для высших растений. H2Sв серную кислоту окисляют различные виды пурпурных серобактерий.
Наряду с такими сульфурирующими бактериями в природе не менее широко распространены и десульфурирующие микробы (аналоги денитрифицирующих бактерий), они восстановливают сульфаты, вызывая образование H2S. Выделение H2S десульфурирующими бактериями происходит в глубинах морей, поэтому в Черном море на глубине 2500 м содержание H2S доходит до 6,5 мл в 1 л воды. Значительное накопление H2S в результате биологического восстановления серы наблюдается в целебных грязях, в лиманах и других водоемах. В санитарном отношении серобактерии являются важными агентами начальной стадии биологического очищения сточных вод и разложения органических отбросов, содержащих серу. ( 2, 14)
С химической стороны круговоротфосфора достаточно прост, поскольку он встречается в живых организмах только в пятивалентном состоянии в виде свободных фосфатных ионов (РО4-3) или в составе органических фосфатных компонентов клетки. Бактерии не способны поглощать большинство органических фосфорсодержащих соединений, свои потребности в фосфоре они удовлетворяют путем поглощения фосфатных ионов, из которых затем синтезируют органические фосфатные соединения. При разложении гнилостными бактериями белковых веществ одновременно с минерализацией азота происходит превращение органического фосфора в фосфатные ионы. Поскольку большая часть фосфатов, несмотря на быстрый круговорот фосфора, находится в виде нерастворимых солей кальция, железа или алюминия, фосфаты также служат фактором, ограничивающим рост растений. Растворимые фосфаты постоянно переносятся из почвы в море вследствие выщелачивания. Этот перенос имеет однонаправленный характер. Лишь небольшая часть фосфатов возвращается на сушу, главным образом в виде отложений гуано морскими птицами. Поэтому доступность фосфатов для растений зависит от непрерывного перевода в раствор нерастворимых фосфатных отложений — процесса, в котором важную роль играют микроорганизмы. Образуемые ими кислые продукты метаболизма (органические кислоты, а также азотная и серная) растворяют фосфат кальция, а образуемый ими H2S способствует растворению фосфата железа. (3,11)
2. Значение микроорганизмов в геологических процессах
Вряд ли можно переоценить роль микроорганизмов как разрушителей горных пород и создателей горючих ископаемых — каменного угля, торфа, сапропелей, нефти. Остановимся сначала на разрушительной деятельности микроорганизмов.
Состоящий из плотно спаянных между собою зерен кварца, кусочков полевого шпата и листочков слюды гранит подвергается механическому выветриванию (разрушению) под влиянием резких колебаний температуры (днем и ночью) и проникающей в трещины замерзающей и оттаивающей воды. Это механическое выветривание приводит к образованию дресвы, т.е. смеси отдельных зерен кварца, слюды и полевого шпата.
Кроме того, полевой шпат и слюда разлагаются химически под влиянием углекислого газа и воды. При этом образуются растворимые в воде углекислые соли калия и натрия, углекислый кальций, растворимый в содержащей углекислоту воде, и нерастворимый каолин (глина), уносимый водой во взмученном состоянии.
Попавшие случайно на гранит небольшие количества органического вещества дают возможность размножаться многим сапрофитным бактериям, которые, выделяя углекислоту, способствуют дальнейшему выветриванию горных пород, частично растворяя их.
С другой стороны, на тех же голых скалах могут поселяться не нуждающиеся в органическом веществе хемотрофные нитрифицирующие бактерии, образующие азотную кислоту. Незначительные количества аммиака, необходимые им для окисления, могут образовать сапрофитные микроорганизмы.
Дальше поселяются некоторые сине-зеленые водоросли, фиксирующие атмосферный азот самостоятельно или в сообществе с азотфиксаторами; затем корковые лишайники, также являющиеся пионерами заселения таких местообитаний. Лишайники могут фиксировать атмосферный азот или за счет сине-зеленых организмов, или присутствующих в них азотфиксирующих бактерий.Затем уже появляются мхи и некоторые высшие растения. Так постепенно идет разрушение горных пород и одновременно создается почвенный перегной (гумус), растворимый в щелочах и осаждаемый в кислотах. Гумус образуется в результате разложения органического вещества микроорганизмами, одновременно синтезирующими это сложное вещество, обусловливающее многие физические и химические свойства почвы и ее плодородие.
Разрушающая способность микроорганизмов очень велика. В настоящее время известно, что специальные группы микроорганизмов могут использовать в качестве источника углерода для своего питания нефть, фенолы, парафин, нафталин и ряд других соединений, совершенно не доступных для большинства обычных сапрофитных микроорганизмов. (9, 162)
Помимо разрушающей горные породы деятельности, микроорганизмы участвуют и в образовании ряда веществ, отлагавшихся в предыдущие геологические эпохи и откладывающихся в настоящее время.
Горючие ископаемые делятся на две большие группы: гумусовые и сапропелевые (битуминозные). К гумусовым относятся, помимо перегноя почвы, торф, бурый уголь, каменный уголь и антрацит. К сапропелевым (от греческих слов «сапрос» — гнилой и «пелос» — ил) относятся натуральный газ, нефть, асфальты, горный воск и горючие, битуминозные, сланцы. Все перечисленные породы представляют собою остатки растений и частично животных прошлых геологических эпох.
Гумусовые породы образовались из растений, населявших болота, при недостатке кислорода, под влиянием разложенияиханаэробными микроорганизмами.
Для образования каменных углей служили вначале одни из первых обитателей суши — псилофиты и низшие папоротникообразные, а затем высшие папоротникообразные. Для бурых углей материал давали уже голосеменные растения. Наконец, торф образовывался и образуется в настоящее время из остатков высших растений и мхов, главным образом торфяного мха.
Образование гумусовых пород шло в анаэробных условиях. Основными материалами служили клетчатка и лигнин. Клетчатка, как менее стойкое к разложению вещество, разлагалась сильнее, а лигнин значительно медленнее. Так же медленно разлагаются и другие весьма стойкие части клеточных оболочек— суберин, кутан и некоторые другие вещества. Все они и послужили для образования гумусовых пород.