Курсовая работа: Экологическая обусловленность чувств животных
Рис.4. Эхолокация подковоноса, приближающегося к неподвижному предмету.
По мере приближения к нему скорость полета снижается. Летучая мышь приспосабливает частоту своих сигналов так, чтобы частота отражаемого ультразвука оставалась постоянной. После каждого испускаемого животным сильного сигнала эта чувствительность снижается специальными мышцами во внутреннем ухе. При очень коротких испускаемых импульсах, как у представителей сем. Vespertilionidae, конец импульса не перекрывается с началом его эха. Поскольку эхо приходит быстрее от близких объектов, импульсы постепенно укорачиваются по мере приближения объекта, и в результате такое перекрывание устраняется.
У других летучих мышей издаваемые импульсы и эхо от них перекрываются, поэтому, чтобы улучшить обнаружение эха, им нужны другие средства. Например, большой подковонос приспосабливает частоту своих сигналов так, чтобы частота возвращающегося эха поддерживалась в узких пределах. Для мыши, летящей к объекту, воспринимаемая частота эха всегда выше, чем частота испускаемого ультразвука. Это объясняется эффектом Допплера, возникающим вследствие относительного движения животного и объекта: чем быстрее они движутся навстречу друг другу, тем выше воспринимаемая частота излучения. Для компенсации такого эффекта летучие мыши меняют частоту своих сигналов так, чтобы воспринимаемая частота была как можно ближе к постоянной. Таким способом мышь может оценить скорость своего полета, а также направление и относительную скорость полета жертвы.
Как замена зрения эхолокационные способности рукокрылых производят большое впечатление. Лабораторные исследования показывают, что летучая мышь с размахом крыльев в 40 см может пролететь в полной темноте сквозь сетку с ячейками 14 на 14 см из нейлоновых нитей толщиной всего 80 мкм. Летучие мыши научались также ловить мелкие частички пищи, брошенные в воздух в полной темноте, и отличать съедобные предметы от несъедобных по небольшим особенностям их формы. Малая бурая ночница (Myotis lucifugus) может ловить на лету очень мелких насекомых, например плодовых мушек и комаров, с "результативностью" два насекомых в секунду.
Рис.5. Подковонос пролетает через сетку из нейлоновых нитей толщиной 80 мкм с ячейками 14 х 14 см. Слева - длительность и частота эхолокационных сигналов.
3. Зрительное опознание жертвы и хищника
Большинство хищников встречается с множеством разных видов, которые служат им добычей и которых необходимо отличать от других организмов. При этом чаще всего используются три признака - величина, движение и форма.
Когда хищники должны выбирать между особями-жертвами, отличающимися только размерами тела, они обычно хватают самую крупную. Эта стратегия наиболее эффективна в отношении затрат энергии. Однако по мере увеличения размера обычно наступает предел, за которым стимул больше не воспринимается как добыча. Например, когда обыкновенной жабе предъявляют как "добычу" объекты разной величины, она реагирует положительно на экземпляры, размеры которых находятся в определенных пределах, но активно избегает более крупные стимулы.
Как жаба судит о величине объекта? Проще всего делать это по величине изображения на сетчатке, измеряемого градусами угла зрения. Для объекта постоянной величины угол зрения меняется с расстоянием объекта от глаза. Близкие объекты выглядят крупнее, чем удаленные.
Рис.6. Жабы реагируют на маленькие движущиеся квадраты, ориентируясь в их направлении, но при определенных размерах квадрата эта реакция исчезает и большие квадраты вызывают реакцию избегания.
Чтобы выбрать добычу определенной величины, жабе нужно оценить абсолютную величину видимого объекта, учитывая и его размеры на сетчатке, и расстояние до него. Жабы-повитухи (Alytes obstetricans] в процессе развития постепенно научаются выбирать добычу постоянного размера. Сразу после метаморфоза они предпочитают искусственную приманку некоторого углового размера почти независимо от расстояния. Через шесть месяцев они ориентируются на объекты определенного абсолютного размера независимо от расстояния, т.е. за это время они как-то научаются включать суждения о расстоянии в свои оценки размеров. В некоторых случаях наблюдается склонность к более крупной добыче, но не из-за активного предпочтения, а потому, что она лучше различима. Так, радужные форели чаще ловят крупных ракообразных, чем мелких, потому что крупные видны на большем расстоянии.
Для того чтобы узнать добычу, некоторым видам, например лягушкам и жабам, нужно, чтобы она двигалась. Обыкновенная каракатица в норме нападает только на движущихся креветок. Но если у каракатицы отнять только что пойманную и парализованную ею креветку, то это головоногое немедленно снова нападет на нее даже на неподвижную. Некоторые хищники предпочитают добычу, которая движется беспорядочно. Так, личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения, а солнечная рыба скорее нападет на искусственную рыбку, если та извивается, чем на плавно движущийся объект. Иногда имеет значение соотношение формы и движения. Так, когда жабам предъявляют темную движущуюся полосу на белом фоне, они сразу же нападают на нее, когда полоса перемещается вдоль своей оси подобно червяку.
Узнавание добычи по форме - настолько сложное дело, что тут трудно сформулировать какие-нибудь общие правила. В ряде поведенческих работ Робинсон давал в неволе насекомых тамаринам - восновном насекомоядным обезьянам Нового Света. В некоторых опытах им предъявляли богомолов - нормального, без головы, с двумя головами и т.д. Результаты показывают, что для узнавания добычи этим обезьянам важно было опознать голову. В опытах с палочниками в качестве приманки тамарины склонны были пренебрегать насекомыми без ног, но быстро хватали экземпляры с хорошо заметными ногами или маленькие палочки с прикрепленными к ним ножками насекомых. Таким образом, для опознания добычи тамаринам важны головы и конечности насекомых. Чтобы спастись от хищника, насекомые-жертвы выработали разнообразные защитные приспособления, скрывающие конечности и искажающие очертания тела.
Рис.7. Молодые жабы оценивают размеры по углу зрения, а взрослые жабы могут судить о размерах независимо от угла зрения.
В опытах с абстрактными двумерными фигурами Робинсон обнаружил, что двусторонняя симметрия, вероятно, служит одним из признаков добычи, на который обычно ориентированы хищники.
Те же принципы применимы и к узнаванию жертвами хищников. Так, например, силуэт ястреба, движимый над утятами или гусятами, вызывает реакцию страха, когда движется только в определенном направлении. Это объясняется тем, что короткая шея и длинный хвост характерны для ястреба, а длинная шея и короткий хвост - признаки летящего гуся. Жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой. Пиявка, движущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воздух, жаба принимает пиявку за врага.
Как мы видим, поведенческие исследования показывают, что жабы хватают мелкие продолговатые объекты, расположенные горизонтально, но не реагируют на такие же объекты в вертикальном положении. Жаба обычно питается насекомыми, личинками, червяками и т.п.
Ее хищническое поведение состоит из ориентации головы и туловища, зрительной фиксации добычи, захватывания ее в результате вытягивания шеи и языка, глотания и вытирания морды передними лапами. Чтобы вызвать хищническое поведение, нужен мелкий движущийся объект.
На крупные движущиеся объекты жаба отвечает оборонительным поведением. Хотя для изучения сенсорных процессов могут быть применены разные чисто поведенческие методы, физиологическое исследование тоже может давать ценные сведения о деятельности органов чувств и о типе информации, которую они посылают в мозг.
Рис.8. Жабы реагируют положительно на прямоугольники, движущиеся вперед узкой стороной, и отрицательно на движущиеся вперед широкой стороной.
Рис.9. Этот силуэт похож на ястреба, если его двигать в одном направлении, и на гуся, если его двигать в противоположном направлении.
Рис.10 . Реакции жабы на простые модели: А - змея; Б - абстрактный рисунок; В - пиявка с поднятой головой; Г - пиявка с опущенной головой. Первые три вызывают реакцию избегания, последняя исследуется.
Но для того чтобы установить, как мозг использует такую информацию, требуется сочетание поведенческого и физиологического подходов. Такой подход был применен Эвертом и его коллегами в обширных исследованиях по опознанию добычи и врагов жабами.
Физиологические работы показывают, что некоторое опознание добычи происходит на уровне сетчатки. Леттвин и др. отводили электрическую активность от зрительного нерва лягушки, когда объекты двигались в поле зрения. Они обнаружили четыре типа ответов, которые, по-видимому, соответствуют четырем типам ганглиозных клеток в сетчатке. Было установлено, что эти клетки являются детекторами: