Курсовая работа: Екологічне значення сукцесій
Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія — наступність), — це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) пішими на певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.
Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо) [10].
Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо: а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного (рис.1).
1.2 Сингенетичні й ендоекогенетичні сукцесії
Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і грунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.
Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В.М. Сукачов називав епдоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).
Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор'ї:
Дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклгмаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який ко1 лись існував у цій місцевості.
1.3 Екзогенетичні та гологенетичні сукцесії
Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).
Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогео-графічного середовища або його окремих частин — атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини [12].
1.4 Деградаційні сукцесії
Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.
Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процес перебігає у сінному настої (рис.2)
Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком (1961), який виділяє: А — природні сукцесії (1 — послідовні, 2 — стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б — антропогенні. Є.М.Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і коротко-часові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).
Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) і акультурні, або деградаційні (рис.2).
Рис. 2. Сукцесії простіших в настої сіна. Зміна кількості особин залежно від віку культури, в днях: По осі ординат — кількість індивідів різних видів в см3 .
Рис. 3. Класифікаційна схема сукцесій біогеоценотичного шару урбоскосистеми.
1.5 Сукцесії в лісових біоценозах
Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, — зауважує П.С.Погребняк (1968), — хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін:
1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто розвиток окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, дерево станами [2].
2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини й інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище, оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.
3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.
Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух категорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни — березою і осикою, дуба — м'яколистяними породами, сосни — дубом, сосни і дуба — смерекою, дуба — супутніми породами (грабом).
Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі — береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відвойовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.
Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис.3), що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези й осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.
Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть проникати крізь листяний намет, "останній, — пише П.С.Погребняк, — найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони... І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу і осику" (1968).
Смеречняки, — відзначає П.С.Погребняк, — господарі багатьох родючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки й осичняки похідні насадження, які з'явилися на місці корінних, як це було описано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, що територія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть з'явитися і на місці інших корінних типів насаджень — сосняків, дібров, бучин, ялинників, модринників і т.д.
1.5 Автотрофні та гетеротрофні сукцесії
Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесій відносяться до автотрофних, оскільки усі вони протікають у екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком зв'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як правило, клімаксною стадією розвитку екосистем [9].
До гетеротрофного відносяться ті сукцесії, що протікають у субстратах, де отстутствуют живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тільки доти, поки є присутнім запас готової органічної речовини, у якому змінюються різні види організмів-руйнівників. В міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцессионный ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своєї деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі них переміняють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До них відносяться личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (звичайно забарвлюють деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилизни, і гриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він представлений лісовою підстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічному очищенні вод з використанням активного мулу, насиченого великою кількістю організмів.