Курсовая работа: Физиология и поведение животных в изменчивой среде

Акклиматизационные изменения могут явиться прямой реакцией на изменения среды, однако они испытывают также влияние цирканнуальных ритмов. Так, морской полип Campanularia flexuosa обладает годичным циклом роста, развития и отмирания, который сохраняется и при постоянных лабораторных условиях. Известно, что у млекопитающих, в том числе и у человека, происходят сезонные изменения разных метаболических процессов, связанные, как полагают, с эндогенными цирканнуальными ритмами. Такие ритмы могли бы дать возможность животному адаптироваться физиологически еще до сезонных изменений среды.

3. Биологические часы

Животные обычно имеют дело с изменениями среды циклической природы - суточными, приливно-отливными, сезонными. Многие из них обладают некоторым внутренним ритмом, или часами, для предсказания периодических изменений и подготовки к ним.

Существуют три основных способа синхронизовать физиологию и поведение с циклическими изменениями среды:

1) прямой ответ на разные изменения во внешних геофизических стимулах;

Рис.6. Векторно-аддитивные процессы при физиологической регуляции. Вектор акклиматизации а суммируясь с вектором регуляции п, дает результирующую р, которая препятствует сдвигу физиологического состояния ф. В образование результирующей может вносить большом вклад п и малый а, как на рис. А, или малый вклад п и большой - а, как на рис.Б.

2) внутренний ритм, синхронизирующий поведение животного с периодическими экзогенными изменениями - особенно с суточными или годичными;

3) механизмы синхронизации могут представлять собой сочетание обоих названных способов.

Животное может использовать многие свойства внешней среды для получения информации о течении времени. Движение солнца, луны и звезд, видимое наземному наблюдателю, дает сведения о времени суток, времени года и т.п. Известно, что многие животные пользуются информацией такого типа. Так, медоносные пчелы, живущие в Бразилии, используют солнце как компас при фуражировке. Их можно научить отправляться за пищей по определенному азимуту. Когда таких пчел перевозят из одной местности в другую, они продолжают искать пищу в том же направлении независимо от времени дня. Таким образом, пчелы, родившиеся в Бразилии, способны делать поправку на движение солнца против часовой стрелки. Но пчелы Северного полушария, перемещенные в Бразилию, вначале к этому не способны. Дело в том, что в Северном полушарии солнце представляется движущимся по часовой стрелке, и пчелы должны сначала приспособиться к измененным условиям Бразилии.

Такие же способности известны у рыб и птиц. Имеются также данные, что некоторые животные реагируют на движение луны и звезд. Кроме того, возможно, что животные получают некоторые сведения о времени от таких факторов, как изменение температуры, барометрическое давление и явления магнетизма.

Циркадианными называют эндогенные ритмы, которые обычно короче суток, а цирканнуалъными - эндогенные ритмы с периодом, как правило, менее 365 дней. Многие животные сохраняют ритмическую активность и при изоляции в лаборатории, что говорит о наличии у них эндогенных часов. Однако при этом не исключено, что они реагируют на какой-то экзогенный фактор, еще не обнаруженный экспериментатором, и для проверки того, являются ли часы истинно эндогенными, нужны подходящие критерии. Здесь возможны разные пути. Во-первых, частота ритма может не точно совпадать с каким-либо известным периодическим фактором среды - освещением, температурой или иной геофизической переменной. Во-вторых, в постоянных лабораторных условиях период эндогенного ритма обычно отклоняется от наблюдаемого в естественных условиях. В-третьих, ритм может сохраниться, когда животное перемещают из одной части света в другую. Только при соответствии такого рода критериям можно говорить об эндогенности того или иного ритма.

Поскольку эндогенные ритмы имеют тенденцию постепенно отклоняться от экзогенного цикла, организм должен обладать способностью синхронизовать свой эндогенный ритм с периодическими внешними явлениями. Ашофф ввел термин Zeitgeber для агента среды, который согласует поведение организма с внешними ритмами. Так, например, когда ящериц Lacerta sicula выводят в инкубаторе при температурном и световом режимах, соответствующих 16 - или 36-часовым "суткам", они развиваются нормально и имеют нормальные циркадианные ритмы активности при проверке в постоянных лабораторных условиях. Следовательно, циркадианный ритм этих животных эндогенный и не зависит от индивидуального опыта жизни при том или ином цикле смены дня и ночи. Температурный цикл с 24-часовым периодом и амплитудой 0,6°С - достаточно эффективный времязадатель, захватывающий ритм активности ящериц.

В целом создается мнение, что у многих животных, от одноклеточных до сложно устроенных многоклеточных, в ходе эволюции развилось чувство времени, основанное на действии эндогенных часов, захватываемых экзогенными ритмами.

4. Репродуктивное поведение н физиология

Сезонные климатические изменения оказывают мощное влияние на успех размножения многих видов. У птиц наличие корма для птенцов, по-видимому, главный определяющий фактор такого успеха. В средних и северных широтах размножение птиц связано с временем года; обычно они откладывают яйца весной, что дает возможность птенцам достаточно созреть, чтобы противостоять зимним условиям или выдержать долгий миграционный перелет. Так, например, песочники, размножающиеся в арктических областях, строят гнезда и высиживают птенцов весной, когда земля еще покрыта снегом. Обычно птенцы вылупляются, когда снег тает и в изобилии появляются насекомые, которые служат для них кормом.

Репродуктивная физиология у сезонно размножающихся животных привязана к годичному циклу изменений среды таким образом, что появление детенышей предваряет пик изобилия корма или неблагоприятные климатические условия. Это осуществляется двумя способами. Во-первых, изменения внешней температуры, продолжительности светового дня или других факторов среды вызывают физиологические изменения в определенное время года. Во-вторых, сезонные физиологические изменения запрограммированы посредством эндогенных цирканнуальных часов.

Самое регулярное и предсказуемое изменение среды связано с продолжительностью светового дня. У прозрачных организмов свет может прямо действовать на гонады, приводя их в репродуктивное состояние в надлежащее время. Некоторые другие животные имеют прозрачное "окно", которое пропускает свет в головной мозг. Нейросекреторные клетки превращают световые стимулы в химические сигналы. У ряда млекопитающих эпифиз, расположенный на дорсальной поверхности головного мозга, может действовать как преобразователь света. Но свет влияет на размножение млекопитающих, главным образом действуя через сетчатку на гипоталамус, как показывает схема Шаррера.

Регуляция физиологии размножения состоит в сложном взаимодействии ряда гормонов. У большинства позвоночных факторы среды стимулируют выработку гонадотропных гормонов гипофизом. Эти гормоны стимулируют рост и активность семенников и яичников, которые в свою очередь производят характерные половые гормоны. К концу сезона размножения активность гипофиза снижается, гонады также становятся неактивными и репродуктивное поведение затухает. Кроме сезонных циклов половой активности у многих млекопитающих имеется гораздо более короткий цикл - эструс, или "течка".

Рис.7. Влияние света на гонады по Шарреру А. У прозрачных животных свет может оказывать прямое действие на внутренние органы. Б. Некоторые непрозрачные животные обладают прозрачным "окном", пропускающим свет к фоточувствительным областям головного мозга, который затем стимулирует гонады с помощью гормонов, выделяемых гипофизом. В. Система, в которой свет действует на сетчатку, посылающую нервные сигналы гипоталамусу. Эта область мозга стимулирует выделение гипофизом гонадотронных гормонов. Г. Система В применительно к головному мозгу человека.

Рис.8. Главные гормональные пути, участвующие в работе яичника у млекопитающего. ФСГ-РФ - фактор, стимулирующий высвобождение фолликулостимулирующего гормона; ЛГ-РФ фактор, высвобождающий лютеинизирующий гормон; р. ф. - растущий фолликул; з. ф. - зрелый фолликул; ЖТ - желтое тело.

У одних животных, например у рыжей лисицы, течка бывает только раз в году; у других, например у домашних собак, - два раза; у третьих - чаще. У птиц число выводков в одном сезоне может зависеть от количества корма.

На характер размножения многих видов влияют как фотопериодические факторы, так и эндогенные цирканнуальные часы. Предполагается, что эти два механизма могут взаимодействовать. На виды, обитающие в высоких широтах, обычно сильнее всего влияет фотопериодичность. В низких широтах годичных фотопериодических изменений меньше, но тем не менее годичный репродуктивный цикл может иметь свои преимущества. Например, у животных, обитающих в безводной пустыне, начало процесса размножения может зависеть от выпадения дождя. Некоторые экваториальные виды обладают выраженным ритмом размножения, который, по-видимому, не связан с сезонными изменениями. Ряд морских птиц, в том числе коричневая олуша, темная крачка итонкоклювая крачка, размножаются каждые 8-10 месяцев. Постепенное расхождение между такими циклами размножения и годичным циклом говорит о том, что в экваториальных условиях ни одно время года не является предпочтительным. Почему же в таком случае птицы не размножаются непрерывно? Возможно, это потребовало бы слишком много энергии, и оптимальным вариантом становится периодический отдых, во время которого может происходить линька.

Годичный цикл размножения сходен с акклиматизацией тем, что при нем также происходят медленные физиологические процессы, коренным образом меняющие физиологическое состояние животного. Репродуктивная деятельность, включающая в себя защиту территории, ухаживание, спаривание и заботу о потомстве, требует от животного дополнительной энергии и физиологических затрат, которые должен обслуживать весь его организм. Если в данный год эти затраты так велики, что животное не в состоянии сохранить физиологическую стабильность, оно вынуждено отказаться от размножения до более благоприятного года.

5. Зимняя спячка

В частях света со сменой времен года животным иногда приходится приспосабливаться к длительным периодам неблагоприятной погоды. Некоторые из них избегают таких условий путем миграции, а другие способны пережить их, впадая в продолжительный сон, который при высоких температурах называется эстивацией , а при низких - гибернацией . Некоторые пустынные грызуны, например суслики, летом впадают в оцепенение, при котором температура тела падает и происходит общее снижение физиологической активности. Это значит, что затраты энергии уменьшаются и животное может долго жить, не питаясь. Потери воды сокращаются вследствие меньшего потребления пищи, чему способствует уход в нору. Некоторые грызуны запасают корм в своих норах и сохраняют в них высокую влажность, закупоривая вход. Летняя спячка наиболее распространена среди обитателей пустыни, но не ограничивается ими. Так, например, многие европейские виды дождевых червей летом спят. Каждое животное вырывает небольшую нору глубоко в земле и сворачивается в ней в клубок. Наступление такой летней спячки связано с низкой влажностью, и ее можно предотвратить содержанием червей во влажной атмосфере.

В зимнюю спячку впадают многие виды в северных широтах, что позволяет им избегать зимних условий, требующих очень больших энергетических затрат. Подлинная зимняя спячка отличается от частичной спячки, в которую впадают европейский бурый и американский черный медведи. При частичной спячке температура тела медведя может упасть примерно от 38° до 30°С, хотя температуры тела ниже 15°С детальны. При истинной зимней спячке температура тела может упасть даже до 2°С. Истинная зимняя спячка характерна для мелких млекопитающих, хотя сходные с ней виды оцепенения бывают у енотов, барсуков и некоторых птиц. У многих видов колибри во время оцепенения температура тела снижается до температуры среды, хотя температуры ниже 8°С детальны. У птиц оцепенение длится обычно всего несколько часов, а сезонная спячка известна только в одном их семействе - у козодоев.

Период спячки, называемый диапаузой, как реакция на неблагоприятные климатические условия бывает также у насекомых. Диапауза часто связана с определенной стадией жизненного цикла. Насекомые, избегающие замерзания с помощью переохлаждения, могут пережить сильный холод в диапаузе, при которой температура замерзания жидкостей тела намного ниже 0°С. Глубина переохлаждения может зависеть от степени акклиматизации, которая постепенно меняет химический состав жидкостей тела. Канадская оса Bracon cephi может снизить точку их замерзания до - 46° С, повысив концентрацию глицерола в гемолимфе.

Истинная зимняя спячка наступает только у мелких млекопитающих, которые охлаждаются быстрее крупных из-за относительно большей поверхности тела. Они также быстрее согреваются благодаря своей малой теплоемкости. Зимняя спячка характеризуется сноподобным состоянием с замедленными дыханием и сердцебиением. При этом животные часто выбирают особое место и принимают позу, в которой обычно спят. При зимней спячке температура тела и затраты энергии падают ниже уровня, характерного для нормального сна. У таких животных часто откладывается специальный бурый жир. Его главная функция состоит в образовании тепла, а не энергии для обменных процессов, для которых мобилизуются резервы обыкновенного жира. Особенно важную роль бурый жир играет в период пробуждения от спячки, когда температура тела должна быстро повыситься.

Некоторые млекопитающие, в том числе золотистый суслик и североамериканский лесной сурок, обладают выраженным цирканнуальным ритмом, лежащим в основе их сезонной зимней спячки. Названные суслики встречаются в западной части Северной Америки на высотах от 1500 до 3600 м над уровнем моря от севера Британской Колумбии до юга Калифорнии. Обычно их зимняя спячка длится три-четыре месяца, и за это время масса их тела значительно снижается. После спячки у них быстро растет потребление пищи и вес тела достигает отмечавшегося перед началом спячки в октябре. При изоляции в лабораторных условиях ритм зимней спячки и связанных с ней изменений в массе тела может сохраняться ряд лет даже при постоянных освещении и температуре. Если сыворотку крови от суслика в состоянии зимней спячки ввести неспящему животному, то последний также впадает в спячку.

Рис.9. Цирканнуальные ритмы изменения массы тела и периоды зимней спячки двух особей Citellus lateralis, содержавшихся в неизменных лабораторных условиях.

Этот факт служит веским доводом в пользу того, что основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными биологическими часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения температуры.

Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с сезонными изменениями внешних условий. Цирканнуальные изменения физиологического состояния животного могут быть представлены в физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют общим сезонным изменениям в природе.

6. Миграция

Миграция из одного местообитания в другое на периодической или сезонной основе происходит у многих видов животных, в том числе у дневных бабочек, саранчи, лососей, птиц, летучих мышей и антилоп. Это не единственная форма миграции, поскольку у некоторых видов миграция составляет часть обследования и колонизации новых территорий. Так, популяционный взрыв у норвежских леммингов ведет к расселительной миграции, которая может охватить тысячи особей, обычно неполовозрелых самцов. Потоки леммингов устремляются вниз по склонам гор в долины. Многие тонут, пытаясь переплыть широкие водные пространства. Лемминги - хорошие пловцы и обычно не входят в воду, если не видят противоположного берега. Но порой давление множества скопившихся на берегу особей друг на друга таково, что некоторые из них вынуждены выплывать в открытое море.

Заселение новых областей иногда достигается за счет постепенной миграции нескольких поколений, как, например, у кольчатой горлицы. Исследовательская миграция часто встречается у молодых позвоночных животных и при благоприятных условиях может обеспечить успешное расселение.

Рис.10. Карта расширения ареала кольчатой горлицы в XX столетии.

Рис.11. Цирканнуальные ритмы изменения длины семенников у садовых славок, содержавшихся в течение трех лет в неизменных фотопериодических условиях. СТ соотношение света и темноты.

Рис.12. Места гнездовий, зимовок и их перекрывания у некоторых мигрирующих пеночек.