Курсовая работа: Генетичні особливості мікроорганізмів
Некон`юговані плазміди не володіють здатністю до кон”гативного перенесення із однієї клітини в другу. Молекулярна маса кон`югативних плазмід 26-75х106 , а некон”югованих не більше 10х106 а.од.м. Кон”югативні плазміди характерні для грамнегативних бактерій.
В одній бактеріальній клітині може одночасно знаходитись декілька типів плазмід. Якщо плазміди не можуть існувати постійно в одній клітині, то їх називають несумісними.
Несумісними є плазміди, які мають подібну будову.
Для кон`югативних плазмід характерне явище поверхневого виключення, коли плазмідна ДНК затруднено проходить через клітинну стінку, якщо в ній є плазміда з аналогічною детермінантою. Плазміди надають клітинам різні фенотипові ознаки: стійкість до антибіотиків, катіонів (ртуті), аніонів (арсену), мутагенів, бактеріоцинів. Вчені вважають,що плазміди є факторами, які підвищують життєздатність бактерій в організмі господаря і в оточуючому середовищі.
1.2 Фенотипова і генотипова мінливість прокаріот
Генетика прокаріот вивчає закономірності спадковості і мінливості організмів.
Спадковість прокаріот забезпечує збереження і точне відтворення ознак даного виду.
Мінливість визначає появу відмінностей в ознаках між особинами одного виду бактерій, що в процесі еволюції приводить до винекнення різноманітних форм життя.
Для прокаріот як і для еукаріот характерні два типи мінливості: генотипова (спадкова) і фенотипова (модифікаційна).
Повний набір генів, яким володіє клітина мікроорганізма є генотипом. Прояв сукупності спадкових морфологічних ознак і фізіологічних процесів називається фенотипом (від гр. Фаіно — проявляти, показувати). Подібні мікроорганізми за генотипом можуть істотно відрізнятися за фенотипом. Фенотипові відмінності між мікроорганізмами, які мають однаковиий генотип, називаються модифікаціями, або фенотиповими адаптаціями. Таким чином, взаємодія генетичних задатків з зовнішнім середовищем може бути причиною винекнення різних фенотипів. Модифікації існують до того часу, поки діє фактор, який їх викликає, вони не передаються по спадковості. Фенотипова мінливість не приводить до змін генетичного аппарату бактерій, вона носить адаптаційний характер. Наприклад, бактерії роду Azotobacter активно фіксують молекулярний азот тоді, коли в грунті йго не вистачає, коли в грунт внести мінеральні азотні добрива, то азотфіксація знижується.
В природі фенотипові відмінності часто повторюються в житті прокаріот. Нерідко вони носять циклічний характер, який пов”язаний з сезонними кліматичними факторами. Наприклад, в грунтах південних районів в сезон посушливого літа більшість бактерій утворює слизистий матрикс, який оберігає клітину від висихання. Фенотипова мінливість сприяє виживанню мікробної популяції.
Генотипова мінливість прокаріот проявляється у вигляді мутацій і рекомбінацій і є наслідком порушень структури генетичного апарату.
За походженням розрізняють спонтанні і індуковані мутації.
Спонтанні мутації виникають в популяціях прокаріот без видимої зовнішньої дії. Вони носять випадковий, ненаправлений характер і виникають самовільно. Спонтанні мутації виникають в результаті помилок ДНК — полімерази під час реплікації ДНК під впливом природнього фону випромінювань, хім. речовин. Спонтанні мутації служать основним джерелом природньої мінливості мікроорганізмів і лежать в основі іх еволюції.
Індукованими називають ті мутації, які виникають під впливом певного мутагенного фактора. Вперше індуковані мутанти дріжджів було одержано Г.А. Надсоном і Г.С. Філіповим у 1925 році. Мутації виникають з частотою 10-4 —10-10 за одну генерацію. Мутагенні фактори можуть бути біологічної, хімічної і фізичної природи.
Біологічні мутагенні фактори — це віруси бактерій. ДНК вірусів включається в геном бактерії і викликає дестабілізацію сусідніх генів. Біологічними мутагенними факторами можуть бути генетичні елементи, які здатні переміщатися (вони називаються бактеріальні транспозони) — це сегменти ДНК, які здатні до внутрішніх і міжхромосомних переміщень.
Серед хімічних мутагенів можна виділити такі групи: інгібітори попередників нуклеїнових кислот, аналоги азотистих основ (5-хлор-, 5-бром-, 2-амінопурин), окислювачі (HNO3 ), відновники і вільні радикали, ін.
Фізичні мутагенні фактори—іонізуюче випромінювання, температура, УФ-промені, рентгенівські промені, гама-промені, протони.
Вперше можливість виникнення індукованих мутацій показали в 1925 році Г.А. Надсон і Г.С. Філіпов внаслідок опромінення дріжджів рентгенівськими променями.
За характером змін, які виникають в первинній структурі ДНК виділяють генні і хромосомні мутації.
Генні мутації — зачіпають тільки один ген і найчастіше є точковими. Внаслідок точкових мутацій спостерігається випадання, вставка або заміна однієї пари нуклеотидів.
Хромосомні мутації поширюються на декілька генів. Вони виникають внаслідок перебудов в окремих фрагментах ДНК. Вони проявляються у формі дилеції — випадання певного числа нуклеотидів; інверсії — обернення ділянки ДНК на 1800; дуплікації— повторення якого-небуть фрагмента ДНК. Нерідко хромосомні мутації приводять до дезінтеграції всіх систем бактеріальної клітини, що супроводжується летальним ефектом.
За локалізацієюв генетичних структурах мутації поділяються на хромосомні і плазмідні.
Перші виникають в хромосомах, другі в плазмідах. Розрізняють умовно-летальні мутації, при яких клітина гине, вони стосуються життєво-важливих генів.
За напрямом зміни ознаки мутації бувають прямі і зворотні. Перші є змінами в генах бактерій дикого типу, наприклад поява ауксотрофних мутантів із прототрофів. Зворотними називають мутації від мутантного типу до дикого, наприклад: реверсія (повернення) від ауксотрофності до прототрофності. Зворотні мутації, які приводять до відновлення фенотипу і генотипу, називають прямими. Зворотні мутації, які відновлюють лише фенотип, а генотип лишається мутованим, дістали назву супресорних. При цьому відбувається вторинна пряма мутація в іншому гені, яка пригнічує виявлення першої.
Протягом еволюції у прокаріотів виробились способи захисту генетичного матеріалу, від пошкодження різними мутагенами. У них виявлено ефективні сиситеми репарації мутаційних пошкоджень ДНК.
Особливою формою мінливості прокаріотів, в основі якої також лежать мутації, є дисоціація — розчеплення однорідної популяції бактерій за культуральними властивостями на типи, які відрізняються від вихідного зовнішнім виглядом і структурою колоній, а також стійкими змінами деяких фізіолого-біохімічних властивостей. Найчастіше за дисоціації спостерігаються зміни форми і структури колоній на твердих поживних середовищах. (S-форма — гладкий тип колоній, R-форма — шорсткий тип колоній.)
За винекнення фонотипових змін всі мутації поділяються на морфологічні, фізіологічні і біохімічні. Морфологічним змінам передують біохімічні. Біохімічні мутанти діляться на ауксотрофні і ферментативні. Ауксотрофні бактерії - це клітини, які втратили здатність самостійно синтезувати амінокислоти,пурини,пірамідини, вітаміни та інші фактории росту.
Ферментативні бактерії втрачають здатність зброджувати вуглеводи. Біохімічні мутанти використовують як експерементальні моделі в генетиці бактерій.
В результаті мутацій можуть виникнути мутанти: 1) які втратили стійкість до фізичних факторів (t, випромінювань); 2) в яких появилася стійкість до антибіотиків, лікарських препаратів, токсичних речовин і фагів; 3) зниження вірулентності; 4) втрата здатності до генетичної рекомбінації.