Проте, враховуючи молодість конкретних ділянок суші порівняно з віком органічного світу острівних дуг і періодичний контакт різних островів одного з одним, можна швидше говорити про розселення не тільки за допомогою «степпінг стоунз», а й за допомогою «перепряжних коней», якими виявляються окремі острови в ландюжку, що передають один одному «естафету» — організми. Цю думку вперше висловив Г. М. Ігнатьев, аналізуючи характер розселення по острівних дугах на тлі геологічної історії їх. Останні дані новітньої глобальної тектоніки плит, що відродили ідею дрейфу окремих материкових глиб, також показують важливу роль розселення на «перепряжних» по суші земної кулі. Зокрема, біофілоти таких масивів суші, як Мадагаскар і Нова Зеландія, значною мірою були зв'язані з материками та іншими островами з допомогою «перепряжних». Та й самі ці острови — осколки материків, що відійшли внаслідок дрейфу.

Р. Макартур та Е. Уілсон розробили теоретичну модель, яка пояснює варіабельність видового багатства на островах за допомогою «рівноважної теорії». Давно доведений факт, що при збільшенні площі острова різноманітність флори і фауни збільшується, а з віддаленістю від материка — зменшується, ці дослідники пояснюють рівновагою між швидкістю імміграції і швидкістю вимирання.

Інтенсивність імміграції завдяки випадковій дисперсії особин з материка (або великого материкового острова) повинна зменшуватись при збільшуванні відстані.

Інтенсивність вимирання острівних популяцій внаслідок флуктуацій чисельності їх повинна зменшуватись зі збільшенням площі острова. Інакше кажучи, ймовірність зникнення популяції внаслідок випадкових флуктуацій чисельності зменшується зі збільшенням розміру цієї популяції та її різноманітності, а ці параметри за інших однакових умов збільшуються зі збільшенням населеної площі. Сучасна динамічна рівновага острівних угруповань птахів була підтверджена на польових матеріалах, які охоплюють періоди в кілька десятиліть. Такі праці виконані по островах каліфорнійського узбережжя, по острову Каркар біля берегів Нової Гвінеї та карібському острову Мона. Крім того, в цьому ж руслі проведені експериментальні роботи для визначення швидкості імміграції безхребетних після знищення їх у мангрових заростях на острівцях поблизу узбережжя Флориди.

Склад і структура острівних угруповань такі різноманітні, що дати навіть короткий огляд їх по різних областях нема можливості. Нерідко більша частина видів острова представлена вузькими ендеміками або різко відрізняється від видів інших островів однієї області. Деякі острови мають надзвичайно самобутні біофілоти з ендемізмом на рівні великих таксонів. Разом з тим в порівняно невеликий набір видів або родів рослин і тварин, дуже широко представлених на багатьох, часто віддалених один від одного островах. Наприклад, у тропічному й екваторіальному поясі всього світу на узбережжях росте кокосова пальма. Звичайно найбільші за складом і ненасичені за структурою угруповання коралових атолів і складаються з таких найпоширеніших в Океани видів. Крім кокосової пальми, тут численні деякі види панданусів (обмежені Старим Світом, включаючи Гавайї і Західну Африку), що являють собою окрему родину, близьку до рогозових. Пандануси займають ярус під високими кокосовими пальмами. У підліску поширені крупнолисті деревця (Ochrosla oppositlfolia, Calophyllum inophylum, Ficus sp., Mounda cltrifolla). Чагарники представлені видами сцеволи (ScaevoFa) і турнефорци (Tournefortia). Основу трав'яного покриву становлять сланкі батоги бобових (Canavalia, Vigna), а також сланкі березки (Іротоеа). Дуже звичайні різні види молочаїв, гібіскусів, деяких чагарникових і деревних бобових, папоротей, циперусів. Дуже характерна також незелена паразитична рослина з лаврових — касита (Cassytha).

По всій Полінезії живе пацюк Rattus exulans, який живиться головним чином кокосовими горіхами. Цих гризунів, а також деяких ящірок (геконів, сцинків) на багато островів завезла людина ще в далеку давнину на своїх пірогах і каное. З інших звірів дуже характерні великі плодоїдні летючі лисиці, особливо численні на великих лісових островах, де є багато плодових дерев.

Серед острівних птахів, до яких входять нерідко локальні ендеміки, особливо виділяються представники голубів і пастушкових. У Полінезії часто дуже численні різні види дрібних горобиних птахів, зокрема білозірок (Zosterops).

Безхребетні представлені як різноманітними двокрилими, попелицями та іншим «повітряним планктоном», так і добрими літунами — бражниками та іншими метеликами, великими осами, бабками. Повсюди звичайні наземні раки-самітники, а також наземний рак пальмовий злодій.

Острівні екосистеми часто гинуть або невпізнанно змінюються через слабкість їх угруповань. Серед вимерлих або вимираючих організмів дуже багато острівних форм.

Особливо згубно впливає акліматизація екзотів, які звичайно більше адаптовані і швидко витісняють місцеві види. Разом с тим величезне наукове, освітнє і культурне значення острівних ценозів потребує охорони живої природи їх. Ця проблема вже давно, викликає пильну увагу, на багатьох островах організують заповідники, які охороняють своєрідний органічний світ їх.

Острівні угруповання, незважаючи на свою бідність і ненасиченість, важливі для науки не тільки наявністю різних ендеміків. Острівні популяції й групи видів різної спорідненості демонструють різні стадії таких потаємних процесів розвитку живої природи, як видоутворення. Класичним «музеєм просто неба» щодо цього вважають Галапагоські острови з їх в'юрками та інші острови Світового океану.

Особливо цікаві, як у разі з Галапагосами, результати формоутворення на основі вільних екологічних ніш після вселення на острівну групу одного виду засновника, я цій потім радіює на багато нових форм. Крім того, острівні угруповання часто відіграють роль рефугіумів для реліктів далекого минулого, які були зметені з материків пізнішими, більш прогресивними і конкурентоздатними видами. Класичний приклад такого роду — гатерія, яка збереглась тепер тільки на окремих острівцях біля берегів Нової Зеландії. Це єдиний уцілілий вид ряду дзьобоголових, що з'явився близько 170 млн. років тому; по суті гатерія мало змінилась порівняно з найпершими її родичами.

РОЗДІЛ 2. ІСТОРИЧНІ ФАКТИ ПРО ВИДОУТВОРЕННЯ

Дарвіну належить ряд цікавих палеонтологічних знахідок. Порівняння скелетів викопних лінивців, панцирників і тих, що існують тепер, показало, що їх кістяк характеризується багатьма спільними рисами; разом з тим в будові їх скелета е помітні відміни. Проаналізувавши численні факти, Дарвін приходить до висновку, що вимерлі тварини й існуючі мають спільне походження, але останні істотно змінились. Причиною цього могли бути зміни, що відбувались з часом на земній поверхні. Вони ж могли бути й причиною вимирання видів, рештки яких знаходять у земних нашаруваннях.

За час кругосвітньої подорожі Ч. Дарвін зібрав цікаві матеріали, які пояснюють закономірності географічного поширення організмів в широтному (від Бразилії до Вогняної Землі) і у вертикальному (при підйомі в гори) напрямах. Він звертає увагу на залежність фауни і флори від умов існування тварин і рослин.

Особливо цінний матеріал Ч. Дарвін зібрав на островах Галапагоського архіпелагу, які знаходяться в екваторіальній зоні Тихого океану на відстані 800—900 км на захід від берегів Південної Америки. Дарвіна особливо вразила своєрідність фауни і флори Галапагосів. На архіпелагу трапляється порівняно небагато видів, але для більшості з них характерною є велика кількість особин. Дарвін зібрав 26 видів наземних птахів, причому всі вони, за винятком одного, зовсім особливі і більше ніде не попадаються. Він описав 13 видів в'юрків—птахів-ендеміків, тобто поширених тільки в цьому районі.

Крім інших ознак, види в'юрків відрізняються формою і роз мірами дзьоба — від масивного, як у дубоноса, до невеликого і тоненького, як у зяблика чи малинівки. Дарвін довів, що особливості будови дзьоба залежать від характеру їжі птахів (насіння рослин, комахи тощо). Цікаво, що на різних островах трапляються різні форми в'юрків, і Дарвін зауважує, що можна дійсно уявити собі, що був взятий один вид і модифікований в різних кінцях архіпелагу. Цих птахів зоологи називають дарвіновими в'юрками.

Порівнюючи фауну Галапагосів і Південної Америки, Дарвін констатує, що тваринний світ архіпелагу несе відбиток материкових форм і разом з тим є особливим галапагоським варіантом. Подібне явище він спостерігав і на островах Зеленого мису, де встановив схожість острівних форм тварин з африканськими видами. Ці й інші факти навели Дарвіна на думку про те, що острови заселялись материковими формами, від яких походять види, що істотно змінились у нових умовах існування на островах. Він також замислюється над питанням про значення ізоляції в диференціюванні видів. Пізніше Дарвін писав, що особливість і характер поширення галапагоських організмів та інші факти так вразили його, що він почав систематично збирати всі факти, що мають певне відношення до видів.

Перебування Дарвіна на Вогняній Землі і зустріч з туземцями, навели його на сміливу думку про тваринне походження людини. Вивчення структури коралових рифів було основою для розроблення Дарвіном теорії утворення коралових островів.

Після повернення з подорожі 2 жовтня 1836 р. Дарвін детально опрацьовує і публікує зібрані геологічні, зоологічні та інші матеріали і працює над розробкою ідеї історичного розвитку органічного світу, що зародилась ще під час подорожі. Понад 20 років він настирливо розвиває і обґрунтовує цю ідею, продовжує збирати і узагальнювати факти, особливо з практики рослинництва і тваринництва.

24 листопада 1859 р. вийшла в світ геніальна праця Чарлза Дарвіна «Походження видів шляхом природного добору або збереження обраних порід у боротьбі за життя». Ця книга, в якій так майстерно викладені і всебічно обґрунтовані наукові основи еволюційної теорії, користувалась великою популярністю, і весь тираж її був розпроданий в перший же день. Появу «Походження видів» один із сучасників Дарвіна образно порівнював з вибухом, «якого ще не бачила наука, який так довго підготовлявся і так раптово нагрянув, так нечутно підведений і так смертоносно разячий. За розмірами і значенням заподіяного зруйнування, за тією луною, яка відгукнулася t в найвіддаленіших галузях людської думки, це був науковий подвиг, що не мав собі подібного».

Епохальна праця Дарвіна сім разів перевидавалась за життя автора, вона швидко стала відомою вченим інших країн і була перекладена на більшість європейських мов, в тому числі і на російську (1864).

Після публікації «Походження видів» Ч. Дарвін продовжує енергійно працювати над обґрунтуванням проблеми еволюції. В 1868 р. він публікує капітальну працю «Зміна свійських тварин і і культурних рослин», де всебічно аналізує закономірності мінливості, спадковості, штучного добору.

Ідею історичного розвитку рослин і тварин Дарвін поширює і на проблему походження людини. В 1871 р. виходить його спеціальна книга «Походження людини і статевий добір», у якій детально аналізуються численні докази тваринного походження людини. «Походження видів» і наступні дві книги становлять єдину наукову трилогію, в яких наведено незаперечні докази історичного розвитку органічного світу, встановлено рушійні сили еволюції, визначено шляхи еволюційних перетворень, нарешті, показано, як і з яких позицій слід вивчати складні явища і процеси природи. Дарвін опублікував 12 томів своїх творів. Дуже цікавою є його автобіографія «Спогади про розвиток мого розуму і характеру», що вийшла у світ в 1957 р. у видавництві АН СРСР.

Ч. Дарвін відзначався гострою спостережливістю, досить розвинутими аналітичними і синтетичними здібностями, науковою добропорядністю, виключною працьовитістю, спрямованістю і акуратністю в роботі. До останніх днів свого життя він не припиняв систематичних наукових досліджень. Так, ще 17 березня 1882 р. Дарвін вів спостереження в своєму саду, а 19 квітня перестало битися велике серце титана людської думки. Похований Дарвін у Вестмінстерському абатстві (Лондон) поряд з Ньютоном, Фарадеєм та іншими видатними вченими Англії.

РОЗДІЛ 3. ФЛОРИСТИЧНА ТА ЦЕНОТИЧНА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ОСТРОВІВ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО УЗБЕРЕЖЖЯ АЗОВСЬКОГО МОРЯ ТА СИВАША

3.1 Систематичний аналіз флори

Встановлено, що спонтанна флора островів регіону нараховує 560 видів, які належать до 247 родів і 57 родин вищих судинних рослин. Аборигенна фракція флори нараховує 465 видів з 205 родів і 49 родин. Ми вперше наводимо для островів регіону 58 видів. На материкових островах регіону нами знайдено 345 видів, а на акумулятивних – 52 види судинних рослин. Крім того, ще 163 види зустрічаються як на материкових, так і на акумулятивних островах. Пропорція флори островів виражається співвідношенням 1:4,3:9,8, що є близьким до показників суміжних степових флор (Краснова, 1974; Крицкая, 1987; Новосад, 1992). Основу флори складають Magnoliophyta (559 видів, 99,8%) в тому числі – Magnoliopsida – 81,9% та Liliopsida – 17,8%. На долю Pinophyta (Gnetopsida) припадає 0,18 % видового складу. Співвідношення Liliopsida та Magnoliopsida – 1:4,58, що є близьким до показників суміжних степових флор (1:4,1-6,2) та України в цілому (1:4,3). Родовий коефіцієнт становить – 2,26. 10 провідних родин (Asteraceae, Poaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae), нараховують 65,3% усіх видів флори. На долю трьох перших з них припадає 32,5%, що є близьким до аналогічного показника флори України (34,5%). Аналіз флори на родовому рівні показує, що в складі флори островів регіону налічується 29 родів з кількістю видів в кожному від п'яти і вище.

Відмічено, що, незважаючи на відносно невелику площу островів, їх флора відзначається значним видовим різноманіттям. За рахунок більш древніх глинистих останців, якими є острови Сиваша, вона насичена степовими, пустельними та галофітними видами, що в сукупності з псамофітними і рудеральними видами піщано-черепашкових островів, а також значною кількістю адвентивних рослин складає сучасне різноманіття флори островів регіону. Аналіз спектру провідних родин і родів свідчить про помірно-голарктичний характер флори, збагаченої представниками Давнього Середзем'я.

3.2 Біоморфологічний аналіз флори

За основу біоморфологічного аналізу нами обрана лінійна система життєвих форм В.М. Голубєва (1972). Біоморфологічна структура флори островів регіону досить типова для регіональних флор Голарктики. У спектрі переважають трав'яні полікарпіки (44,1%). Найбільші значення трав'яні полікарпіки мають у степофітоні. Значна участь однорічників (38%) та монокарпіків (10,3%) у флорі островів характерна і для регіональних флор Євразіатської степової області, наприклад флор Північного Приазов'я, Керченсько-Таманського регіону (Краснова, 1974; Новосад, 1992). Значна частка однорічників і монокарпіків пояснюється прискоренням впливу антропогенних факторів, внаслідок чого йде поступове розселення широкоареальних однорічників – бур'янів, насамперед адвентивних. Чагарнички та напівчагарнички разом складають 4,46% дослідженої флори. Їх представники відіграють досить важливу роль в будові рослинного покриву тому, що вони є домінантами пустельно-степових та солончакових фітоценозів, а також асектаторами степових та солонцевих. Участь чагарників та напівчагарників у флорі островів незначна (2,1%). Невелику частку у флорі островів (0,9%) складають дерева.

За особливістю вегетації у флорі островів переважають літньозелені рослини (196 видів, 35%). Літньо-зимовозелені рослини у дослідженій флорі нараховують 188 видів (33,5%), що пов'язано з кліматичними умовами та значною часткою напіврозеткових та розеткових видів рослин. Ксеротичний (аридний) характер флори підкреслює наявність значної кількості ефемерів (21,8%) та ефемероїдів (6,8%), дуже характерних для півдня степової зони України (Лавренко, 1970). У дослідженій флорі переважають напіврозеткові види (53,6%), а розеткові становлять лише 9,7%. Значний відсоток складають також безрозеткові види – 36,7%. Характерною рисою островів регіону є засолення грунтів різного ступеня, тому значна кількість галофітів (185 види, 33 %), з яких певну частку становлять факультативні (31 вид, 5,5 %) є однією з регіональних особливостей флори регіону.

Біоморфологічний аналіз флори островів регіону показав, що у спектрі життєвих форм переважають трав'яні полікарпіки (44,1%) та озимі однорічники (25,5 %). За особливістю вегетації переважають літньозелені рослини (35%), а за відношенням до вологи мезофіти (49%) і ксерофіти (44,6%). В цілому результати аналізу та порівняння з іншими регіональними флорами свідчать про деякі середземноморські риси характеру дослідженої флори, типові для плавнево-літоральних флорокомплексів східного сектору Середземор'я.

3.3 Еколого-ценотичний аналіз флори