Курсовая работа: Определение таксономического состава и вертикального распределения организмов дрифта беспозвоночных
В первое время считалось, что все животные, дрейфующие в толще речной струи, покинули бенталь не по своей воле, т.е. дрифт донных беспозвоночных имеет всецело пассивный характер. Такую его особенность, как приуроченность, большей частью, к темному времени суток, сторонники указанной точки зрения объясняли ночной активностью бентонтов, покидающих убежища и выползающих на поверхность грунта с наступлением сумерек. Позднее было показано, что ночной дрифт не является полностью пассивным процессом; весьма убедительно это продемонстрировали В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (1981, с. 24): «Если допустить, что турбулентные силы в реке, подобной Хору, столь велики, что осуществляют за короткое время (полчаса-час) подъем личинок с глубины до 7 м к поверхности, то столь же резкое опускание их на дно среди ночи или с наступлением дня не может быть объяснено гидродинамическими силами, а объясняется только их целенаправленными движениями. Логично предположить, что если бы личинкам не было целесообразно сплывать в толще речной струи, то подхваченные течением, они активно возвращались бы на дно в самом начале этого процесса, при этом влеклись бы какое-то время в нижнем горизонте. В действительности же численность личинок в придонном слое почти всегда в 4 – 5 раз ниже, чем у поверхности».
Авторы цитированной работы делают вывод, что в дрифте одновременно могут находиться животные, попавшие в толщу речной струи по разным причинам: одну группу составляют беспозвоночные, покинувшие бенталь по своей воле, другая представлена бентонтами, сорванными с грунта течением.
Как различать пассивный и активный компоненты на практике, в настоящее время не вполне ясно, поскольку предложенные специалистами признаки того и другого уязвимы для критики. Принято считать, что пассивный дрифт, в отличие от активного, характеризуется постоянством параметров в течение суток (Чебанова, 1992).
Было бы также неправильным считать, что дневной дрифт является всецело пассивным процессом, поскольку активность отдельных групп донных животных в светлое время суток может сопровождаться их целенаправленными миграциями в толще воды. Последние могут быть спровоцированы, например, столкновениями конкурирующих особей или хищников и их жертв. Кроме того, хорошо известно, что молодь амфибиотических насекомых, в частности, некоторых видов хирономид и ручейников, ведет временный планктонный образ жизни (Константинов, 1958; Лепнева, 1964), причем личинки в это время демонстрируют положительный фототаксис, не свойственный особям старших возрастов, обитающих в бентали. Наконец, к светлому времени суток бывает приурочен вылет ряда групп амфибиотических насекомых, которому предшествует активный предимагинальный дрифт (Леванидов, Леванидова, 1981).
Заслуживает более детального обсуждения вопрос о биологическом смысле поведенческого дрифта (пассивный, по определению, такого смысла не имеет). В литературе высказано немало соображений на этот счет. Одним из первых было предположение, что бентосные животные активно поднимаются в толщу речной струи, избегая напряженной конкуренции за пищу и пространство (Леванидова, Леванидов, 1965), т.е. внешней причиной вертикальных миграций организмов является перенаселенность бентали. Последняя может возникнуть из-за сокращения площади речного дна при понижении уровня воды, увеличения численности донных беспозвоночных в результате размножения и резкого возрастания биомассы зообентоценозов вследствие параболического роста животных на последних стадиях развития (Леванидова, 1968).
Распространенным доводом в пользу указанной точки зрения служило наблюдение, что количественные характеристики дрифта находятся в прямой зависимости от плотности организмов на грунте (Шустов, 1978; Шубина, 1986; и др.).
Однако, В.В. Богатовым (1983) путем несложных математических выкладок было показано, что данный аргумент не вполне убедителен, поскольку принятые в то время показатели дрифта, не учитывающие скорости течения, не давали возможности оценить величину сноса животных с единицы площади речного дна и, следовательно, не были сопоставимы с показателями развития донной фауны.
Поскольку конкуренцию за место и пищу, как оказалось, нет оснований считать одной из причин целенаправленных вертикальных миграций бентосных животных, традиционное объяснение поведенческого дрифта утратило свою привлекательность. Ему на смену пришло иное понимание этого явления.
В.В. Богатовым (1983) было показано, что интенсивность дрифта (Nd – количество животных, снесенных через единицу площади живою сечения потока за единицу времени) определяется двумя основными параметрами: миграционной активностью животных (М – количество организмов, снесенных за единицу времени с единицы площади бентали) и средней дистанцией их дрифта (L). В свою очередь, миграционная активность определяется относительной миграционной активностью (М» – доля животных бентоса, принявшая участие в вертикальных миграциях за определенный отрезок времени) и плотностью животных в бентали, а средняя дистанция дрифта является функцией от времени нахождения животных в толще воды (Т) и скорости течения (V).
Осуществленный анализ позволил перейти к более детальному осмыслению природы активного дрифта. Из вышеперечисленного следует, что интенсивность дрифта, среди прочих, зависит и от двух поведенчески обусловленных параметров: удельной миграционной активности животных и временем их нахождения в толще воды (Богатов, 1983).
Установлено, что эти параметры зависят как от некоторых факторов среды, так и особенностей биологии мигрирующих организмов (прежде всего, их видовой принадлежности и стадии онтогенеза). Так, оказалось, что наивысшие показатели М» и Т характерны для самых молодых особей, что хорошо согласуется с эмпирически регистрируемым преобладанием в составе дрифта животных ранних стадий развития. Считается, что биологический смысл этого явления состоит в обеспечении рассредоточения молоди донных животных после выхода из кладок (Лепнева, 1964; Леванидов, Леванидова, 1981).
В некоторых случаях повышенная склонность к вертикальным миграциям обнаруживается у животных, испытывающих потребность в перемене биотопа, связанную с завершением той или иной стадии индивидуального развития. Характерные примеры этого приводят В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (Леванидова, 1968; Леванидов, Леванидова, 1981): личинки ручейников Arctopsyche , Macronema , Amphipsyche и Hydropsyche живут в быстротекучих водах, но перед окукливанием поднимаются к поверхности и массами сплывают вниз по течению, оседая на спокойных участках реки; молодые личинки поденок Epeorus ( Iron ) latericius Sinitsh. обитают по всему руслу горных речек, взрослые же нимфы – только на быстрых, мелких перекатах.
В условиях р. Сылвы на протяжении личиночной стадии развития меняют биотопы поденки Potamanthidae и Ephemeridae; их молодые личинки встречаются по всему руслу, зрелые же нимфы – только в рипали (Паньков, 2002).
Здесь же следует упомянуть и об имагинальном дрифте, представляющем яркий пример радикальной смены биотопа по завершении крупного этапа онтогенеза.
Таким образом, в нормальных условиях обитания динамика дрифта обусловлена не только численностью донной фауны, но и характером жизненных циклов беспозвоночных определяющих, так сказать, «фонд мигрантов» в зообентосе (Леванидова, 1968).
Весьма мощное воздействие на миграционное поведение гидробионтов оказывает ухудшение условий обитания; избегая воздействия неблагоприятных факторов среды, организмы поднимаются в толщу воды и сплывают вниз по течению. Известно, что интенсивность дрифта резко возрастает при нагрузке потока взвешенными и влекомыми веществами, ухудшении респираторных условий (уменьшении расходов и скорости течения воды, ее сильном прогреве, снижении концентрации кислорода), изменении рН, токсическом загрязнении, нарушении стабильности донных отложений (Ключарева, 1963). Миграции в толще воды завершаются оседанием животных на более пригодных для жизни участках реки, при этом бентонты демонстрируют высокую избирательность к субстратам (Леванидова, 1968).
Таким образом, к настоящему времени явление дрифта изучено весьма обстоятельно, что позволяет говорить о вполне сложившемся в рамках речной экологии самостоятельном направлении научных исследований. О зрелости этого направления свидетельствует, в частности, весьма дифференцированный подход к предмету изучения, обнаруживающий себя, например, в различных схемах классификации дрифта.
2. Описание района исследования
2.1 Физико-географическая характеристика района исследования
Физико-географические условия на территории Пермского края в настоящее время достаточно хорошо изучены (Коробков, 1959; Шкляев, Балков, 1963; Проблемы физической…, 1966; Комлев, Черных, 1984).
Территория Прикамья охватывает части трех крупных тектонических элементов: Главного Уральского мегаантиклинория, Предуральского краевого прогиба и Русской (Восточно-Европейской) платформы.
Восточную часть края занимает западный склон Северного и Среднего Урала, представляющий собой увалы высотой 500 – 700 м над уровнем моря. Среди них отдельные каменистые возвышенности достигают высоты более 1000 м. В седловинах между увалами часто встречаются заболоченные участки.
Западнее расположено предгорье Урала, которое постепенно переходит в Русскую равнину. Предгорье с севера на юг пересекается долиной Камы. В северной части края имеются плосковершинные возвышенности высотой до 200 м, покрытые лесом, – «пармы». По западу края тянутся Вятские увалы. Центр края между предгорьем Урала и Вятскими увалами носит характер слегка волнистой равнины с отметками над уровнем моря до 200 – 250 м. Южную часть занимает северное окончание Уфимского плато, представляющее собой возвышенную волнистую равнину, в значительной степени расчлененную глубоко врезанными долинами.
Наличие горной и равнинной частей обуславливает значительные климатические различия на территории края.
Основной воздушной массой, формирующей климат края, служит континентальный воздух, что связано с особенностями географического положения Уральских гор. Будучи вытянутыми в меридиональном направлении, горные цепи Урала находятся на пути движения западных влагонесущих масс; в то же время они не препятствуют вторжению арктических масс воздуха, проникающих на юг.
Это находит свое подтверждение в значительных годовых и суточных колебаниях почти всех метеорологических элементов.
Величина суммарной солнечной радиации увеличивается с севера на юг с 78,3 до 91,3 ккал/см2 в год. Средняя годовая температура воздуха в равнинной части изменяется с севера на юг от –2 до +20 С. В горных районах с увеличением высоты местности над уровнем моря наблюдается понижение температуры на 0,5 – 0,70 С на каждые 100 м.
Распределение годовой суммы осадков по территории Прикамья чрезвычайно неравномерно. Их наибольшее количество выпадает на хребтах и склонах гор.
Преобладающее количество осадков – до 60 – 70% выпадает в виде дождя в летнее – осенний период. Осадков холодного сезона гораздо меньше, чем летних, несмотря на продолжительную зиму. В горной части территории пик сдвигается на октябрь – ноябрь. Число дней с осадками уменьшается с севера на юг с 200 до 140.