Курсовая работа: Особенности почвенного банка семян темнохвойных лесов
Совершенно иная картина наблюдается в коренных лесах мало затронутых хозяйственной деятельностью человека и не подвергавшихся сплошным рубкам. В почве этих лесов общая численность семян сравнительно невелика, присутствуют почти исключительно местные семена растений, входящих в состав современного фитоценоза. Такие особенности почвенного банка можно наблюдать, например, в старом ельнике чернично-майниковой серии в Ленинградской обл. (1020 шт/м²), в дубраве в Беловежской Пуще и в Горьковской обл. (990 шт/м²).
В мало нарушенных старовозрастных участках хвойного и широколиственного леса общая численность семян в почве примерно одинакова и сравнительно небольшая (около 1000 на 1м²). Однако старовозрастные нарушенные участки хвойного и широколиственного леса сильно отличаются в отношении численности семян. В почве хвойных лесов семян, как правило, содержится меньше (2000-3000 на 1м²), в почве широколиственных – больше (5000-10000).
Общая численность семян в почве различных лесных фитоценозов сильно варьирует. Нередко оно определяется очень большим количеством семян какого-либо одного растения (например берёзы, зверобоя). В редких случаях обильными могут быть даже местные семена травянистых растений, входящих в состав современного лесного фитоценоза.
Сравним теперь общую численность семян в почве коренных и производных лесов. По данным В. Г. Карпова (1969), в хвойных лесах коренного типа численность семян меньше, чем в производных березняках. Аналогичный вывод был сделан в работе В. В. Петрова (1977) при исследовании хвойных и мелколиственных лесов в Московской обл. По-видимому, это соотношение можно считать типичным. Например, в сосняке чернично-мшистом в Волжско-Камском заповеднике количество живых семян составляет 450 шт/м², а в березняк разнотравном в Западном Подмосковье - 8040 шт/м². В мелколиственных лесах семян в почве больше, чем в хвойных. Численность семян в почве мелколиственных лесов (березняков, осинников), имеющих разное происхождение, по всей вероятности различна. Меньше всего семян можно ожидать в почве тех из них, которые образовались на месте сплошной вырубки мало нарушенного хвойного леса. Больше семян должно быть в мелколиственных лесах, сформировавшихся на месте луга (в почве могут присутствовать многочисленные семена луговых растений). Особенно много семян, по-видимому, в тех мелколиственных лесах, которые сформировались на пашне или свежей залежи (здесь в почве может быть очень много семян полевых сорняков). Количество семян в искусственных лесных фитоценозах сильно варьирует. По данным В.В. Петрова (1989) в почве еловых посадок среднего возраста наблюдались значительные отличия – в Западном Подмосковье было около 2,4 тыс. живых семян на 1м², в правобережной части Серпуховского р-на почти 21 тыс. Эти различия можно объяснить разной историей той и другой посадки. Первая, где семян в почве немного, вероятно, была заложена на небольшой по площади вырубке хвойного леса или поляне среди большого лесного массива, вторая - на месте залежи или пашни в малолесном районе. Численность в почве посадок определяется историей создания этих искусственных лесных фитоценозов, особенностями растительного покрова того участка, где создавались посадки.
1.3 Факторы, оказывающие основное влияние на запасы семян
На формирование и реализацию семенного банка основное влияние оказывают растительность, экологические условия сообщества, его история и степень антропогенной нарушенности. Связь семенного банка с растительностью выражается в том, что растения определяют поступление семян и других диаспор в разные периоды существования сообщества. Экологические факторы обеспечивают сохранность и долговечность семян, а при благоприятных для прорастания условиях – реализацию семенного банка. Состав, структура и продуктивность лесов определяются в значительной мере свойствами почв и почвообразующих пород. Изменение в составе семенного банка в значительной мере также определяет направление сукцессионных смен растительных сообществ в случае различных природных и антропогенных воздействий.
Для реализации семенного банка необходим комплекс экологических условий, однако стимулирующее значение оказывает изменение концентрации одного из факторов (влажности, твёрдости почвы, концентрации кислорода и др.). Сохранность семян в почве определяется глубиной их заделки. При наличии мощной лесной подстилки и значительной твёрдости почвы происходит накопление семян, вследствие создания условий, препятствующих прорастанию (недостаток кислорода, избыток углекислого газа, низкий уровень освещенности и др.). Механическое препятствие, созданное почвой или лесной подстилкой, препятствует прорастанию семян даже в случае их выхода из состояния вынужденного покоя (Торгашкова, 2002). Анализ материала показал, что в дубраве на утоптанной лесной дорожке лабораторным методом определено число жизнеспособных семян 9815 шт/м², а общий запас составил 22949 шт/м² (Roovers, 2006). Т. е., почти половина семян почвенного банка не прорастает. Для сравнения, в работе О. Н. Торгашковой (2002) разница общего запаса и запаса жизнеспособных семян в дубраве совсем не значительная – 5640 шт/м² и 4133 шт/м² соответственно.
В работе по изучению влияния тяжёлых металлов на семенной банк, исследователи приходят к выводу, что на участках, загрязнённых тяжёлыми металлами смертность проростков была значительно повышена, но количество семян от этого не зависит (Salemaa, 2001).
Еще один фактор – высотный градиент. Например, в верхнем альпийском поясе (3250м) в Андах в определённых экологических условиях (пониженные температуры, их резкий перепад и т. д.) формируется бедная растительность и бедный почвенный банк (Arroyo, 1999). Одна из причин – расположение фитоценоза на крутом склоне, обеспечивающем снос семян (Торгашкова, 2002).
1.4 Особенности распределения запасов семян по почвенному профилю
При естественном опадении семян и любом способе заноса они первоначально оказываются на поверхности лесной подстилки (или минеральной почвы, если подстилка не развита). Только позднее семена могут переместиться в более глубокие слои почвы. Их перемещение происходит пассивно.
Главнейшую роль в этом процессе играют дождевые черви. Численность их в некоторых лесных почвах может быть очень большой, а масштабы деятельности достаточно широкими. Черви перемещают семена с поверхности в глубь почвы прежде всего в процессе перемешивания и рыхления почвенной массы. Семена могут углубляться также благодаря тому, что они попадают в ходы дождевых червей, которые довольно густо пронизывают почву и проникают на значительную глубину (до 1 м и больше). Черви могут способствовать углублению семян еще и вследствие того, что заглатывают некоторые семена вместе с пищей. Попав в пищеварительный тракт, семена через определённое время выбрасываются вместе с экскрементами. Масштабы этого способа ограничены – перемещаться таким образом могут только мелкие семена.
Также семена могут проникать в более глубокие слои почвы и иными способами: благодаря роющей деятельности мелких позвоночных животных в лесу (мышевидные грызуны, кроты и др.), вследствие того, что попадают в норы этих животных и в вертикальные каналы в почве, которые образовались после перегнивания корней растений и т. д.
При проведении исследований почвенного банка семян в лесных фитоценозах полезно иметь данные о численности дождевых червей в почвенном слое. Только так можно правильно объяснить особенности вертикального распределения семян в почве.
Анализируя литературные данные о банке семян, можно заметить определённую связь между типами леса и особенностями вертикального распределения семян в почве. Для хвойных лесов таёжного типа, почти лишенных дубравных растений, характерна концентрация семян в подстилке. Глубже численность семян резко падает. Такой характер послойного распределения семян в почве отмечен в старовозрастном коренном ельнике чернично-майниниковой серии в Ленинградской обл., в хвойных лесах Пермской и Свердловской обл., в некоторых типах хвойного леса в Западном Подмосковье и др. (в подстилке 720, 1380, 960, 2162 шт/м² и 300, 480, 320, 233 шт/м² в почве соответственно). Это явление можно объяснить крайне малым количеством дождевых червей или их полным отсутствием в почвах упомянутых лесов (Eisenhauer, 2009;Петров, 1989).
Иной характер послойного распределения семян отмечен в почвах хвойных лесов с широколиственными элементами (например, сосняк с липой снытевый в Приокско-террасном заповеднике, берёзо-ельник зеленчуково-кисличный на Звенигородской биостанции МГУ – в подстилке 220 и 800 шт/м², в почве 2080 и 3920 соответственно). Здесь основная масса семян содержится в минеральной почве, причем семена проникают глубже, чем в хвойных лесах таёжного типа. Это можно объяснить присутствием в почве значительного количества дождевых червей, перемешивающих почвенный слой.
Вертикальное распределение семян в почвах дубрав имеет свои характерные особенности. Здесь абсолютное большинство семян содержится в минеральной почве, причём максимум численности наблюдается на некоторой глубине – 2-6 см. Численность семян довольно большая вплоть до слоя 8-10 см, ниже постепенно уменьшается. Единичные семена встречаются даже на глубине 20-30 см. Перечисленные особенности можно объяснить обилием дождевых червей в почве. В дубравах червей особенно много и их деятельность проявляется в широких масштабах.
Какой-либо общей закономерности в вертикальном распределении семян в почве производных мелколиственных лесов быть не может, поскольку разные участки такого леса имеют неодинаковое происхождение. Рассмотрим березняки, как наиболее распространённые мелколиственные леса. Березняки образуются чаще всего естественным путём после вырубки хвойного леса. Но они могут образоваться на лугу, если этот луг перестанут косить или пасти на нём скот, на пашне, если почву перестанут распахивать. В каждом из трёх случаев вертикальное распределение семян будет различным.
В березняках, образовавшихся на сплошных вырубках, послойное распределение семян в почве будет таким же, как в лесу исходного типа, который был до вырубки (если только не проводилась распашка). Так, в березняке разнотравном в Западном Подмосковье послойное распределение семян в почве (подстилка – 2600 шт/м², почва – 5440 шт/м²) оказалось в общих чертах таким же, как в соседнем ельнике кисличном (подстилка - 3640, почва – 2580) который является исходным типом леса (основная масса семян содержится в подстилке и в самом верхнем слое минеральной почвы). Можно предполагать, что такое сходство будет наблюдаться у всех березняков, появившихся после вырубки хвойных лесов таёжного типа.
Березняки, образовавшиеся после вырубки дубрав, в отношении послойного распределения семян в почве, по всей вероятности, будут аналогичны исходной дубраве (абсолютное большинство семян в минеральной почве, они проникают на значительную глубину).
В березняках, образовавшихся на лугу, послойное распределение семян, вероятно, должно быть таким же, как в луговой почве (семена в большом количестве содержатся в минеральной почве, проникая достаточно глубоко).
В березняках, образовавшихся на пашне в таёжной половине, семена, по всей вероятности, более или менее равномерно распределены по всей глубине пахотного слоя почвы (обычно 0-20 см), а глубже отсутствуют. Если это так, то нетрудно различить березняки, образовавшиеся на сплошной вырубке таёжного хвойного леса, от березняков, сформировавшихся на пашне в тех же природных условиях. В первом случае семена будут содержаться главным образом в подстилке и в самом верхнем слое минеральной почвы 0-2 см, во втором – почти исключительно в минеральной почве, в массе проникая до глубины около 20 см.
Что касается березняков, сформировавшихся естественным путём после вырубки дубрав и на пашне в аналогичных природных условиях, то различать те и другие вряд ли возможно, если основываться только на особенностях послойного распределения семян в почве. В этом случае вертикальное распределение семян в почве березняков разного происхождения может быть очень сходным, поскольку, поскольку в исходном лесу оно почти такое же, как на пашне. Банк семян в почвах мелколиственных лесов, в том числе особенности послойного распределения семян, требуют специального изучения.
Различные особенности вертикального распределения семян в почве можно обнаружить только тогда, когда почвенную толщу разделяют на достаточно тонкие слои (2 см) и каждый из них изучают отдельно. Если изучают слои большей толщины (5-10 см), картина получается грубой, обобщенной, не удаётся обнаружить многие важные детали (Петров, 1989).
1.5 Особенности семенного банка в почвах темнохвойных лесов
К темнохвойным лесам относят различные ельники, пихтарники, кедровники (-зеленомошники, -кисличники, -черничники и т. д.). Выражение "темнохвойный лес" в указанном смысле впервые употребил В. Б. Сочава (1930). Ельники, кедровники и пихтарники сходны в фитосоциологическом отношении. Еловые леса подразделяют на следующие основные типы:
1) Ельники-зеленомошники. Рельеф большей частью достаточно развит, места хорошо дренированы, почвы – то более, то менее богатые суглинки, глины или супеси, не заболочены
2) Ельники-долгомошники. Рельеф менее развит, места слабо дренированы, почвы те же, но уже несколько заболочены
3) Сфагновые ельники. Рельеф равнинный или представляет собою дно котловин, места не дренированы, почвы заболочены