2) тимчасові, непостійні види, які з’являються у фітоценозі періодично (інградієнти).

Топічні зв'язки виникають тоді, коли види не пов'язані прямими трофічними зв'язками, але внаслідок життєдіяльності одних видів змінюються умови існування інших. Наприклад, часто одні види мешкають на поверхні тіла інших (вусоногі раки — на молюсках, китах тощо, орхідеї — на стовбурах дерев і т.п.). Ярусність рослинних угруповань — яскравий приклад топічних зв'язків.

Завдяки топічним зв'язкам одні організми можуть створювати сприятливі умови для існування інших (наприклад, лишайники забезпечують передумови для заселення вищими рослинами субстратів, де їх раніше не було) або, навпаки, робити його неможливим. Так, багато рослин виділяє спеціальні речовини (фітонциди, антибіотики тощо), які пригнічують життєдіяльність інших видів рослин, грибів, бактерій [12].

В результаті топічних зв’язків відбувається “кондиціонування” середовища, тобто деякі організми створюють своєрідні, сприятливі або несприятливі фізичні або хімічні умови для поселення інших організмів. Наприклад, створення сприятливого середовища одним видом для поселення другого (температура, кількість опадів, освітленість). Усе це може сприяти поселенню одних організмів і не сприяє іншим.

У лісі створюється свій мікроклімат, який характеризується підвищеною вологістю, малою контрастністю температур, меншою освітленістю. Це сприяє росту рослин і розміщенню їх за ярусами.

Завдяки трофічним і топічним, які часто переплітаються між собою, організми об’єднуються в досить стабільні угруповання різних рівнів, що входить до біоценозу. Внаслідок чого в біоценозі встановлюються досить складні міжвидові взаємозв’язки, які становлять основу їх існування.

Між організмами біоценозу існують також форичні та фабричні відносини. Форичні відносини це такі відносини при яких одні організми сприяють переміщенню інших. Наприклад, великі ссавці – олені, лосі тощо спричиняють поширенню плодів і насіння рослин, населення паразитів на тілі цих тварин або птахів. Фабричні відносини – це зв’язки при яких один вид тварин використовує частини іншого виду рослин чи тварин для будівництва жител (гнізд). Наприклад бобри використовують гілки дерев для будівництва житла, птахи гілки листя тощо [5].

У фітоценозі розрізняють три основні форми впливу рослин між собою: контактні, трансабіотичні, і трансбіотичні. Контактні відношення – це механічний вплив рослини на рослину, паразитизм, симбіоз тощо; трансабіотичні – вплив одних рослин на інші шляхом зміни навколишнього середовища (боротьба за світло, вологу, поживні речовини та виділення рослинами продуктів життєдіяльності в навколишнє середовище тощо); трансабіотичні – впив рослин на рослину через інші організми. Звичайно у фітоценозі різні форми взаємовпливу проявляються одночасно.

Структура біоценозу – це закономірні зв’язки і визначений розподіл різних елементів системи. Розрізняють видову, просторову (або хорологічну) і трофічну структури.

Вивчення біоценозу розпочинають з видового складу даного угруповання. Визначення видового складу — це надзвичайно складна і копітка робота, яка вимагає спеціальних знань і великих трудових затрат. Складність її полягає в тому, що угруповання значно різняться між собою видовим різноманіттям, яке є одним з основних показників структури біоценозу [8].

З одного боку, охарактеризувати видовий склад угруповання нескладно: перелічити види, які в ньому виявлені, скласти їх список і, нарешті, дати оцінку видового багатства. З іншого боку, трудність полягає в тому, що не всі ділянки обстежуваного нами угруповання мають однакові кількісні показники видового складу (рис. 4). Як свідчать результати досліджень, плато досягається не завжди. Тому видове багатство різних угруповань можна досліджувати, користуючись вибірками однакових розмірів (наприклад, ділянки площею 50 чи 100 м² ) і сумарної кількості організмів або модулів на всіх пробних площах.

Рис. 4. Залежність видового багатства чисельності окремих організмів у двох гіпотетичних угрупованнях. В угрупованні А видове багатство значно вище, ніж в угрупованні Б.

Однак у згаданій бучині ростуть не лише дерева, але й кущі і кущики, трави, її заселяють співочі птахи та білки (а вони нас можуть цікавити з точки зору рекреаційного використання лісу). Як мовою математики показати це співвідношення, що має не лише теоретичне, а й суто прикладне значення (частка присутності рослин-медоносів чи рослин і тварин, які занесені до Червоної книги)?

Найпростішим для визначення є індекс різноманітності (Уіттекер, 1980) [8], де головним виміром є кількість видів5, описаних на площі стандартних розмірів; S — це ще одиниця виміру видового багатства, на відміну від щільності популяції.

Зі збільшенням кількості видів в угрупованні S максимальні значення обох показників, особливо показника Шеннона, збільшуються. Тому для одержання незалежного від кількості видів S характеристик звертаються до нормування шляхом ділення на максимальне значення того чи іншого показника. Цей показник набуває значень в інтервалі від 0 до 1.

До біоценозів з низьким видовим різноманіттям слід віднести екосистеми, які перебувають у стадії деградації: рекреаційні ліси та пасовища з високим рівнем витоптування, урбанізовані біоценози, а також культурні біоценози (лісові культури, посіви та сади, газони). Біоценозів зі середнім різноманіттям (порядку 0,5) порівняно небагато. Групи біоценозів з високою видовою різноманітністю охоплюють природні екосистеми, які неодержують із зовні концентрованої енергії та біогенних матеріалів і живуть лише за рахунок розсіяної енергії сонячного випромінювання (ліси і степи, озера, збагачені стоками водозбірних басейнів). Сюди слід віднести стабільні екосистеми вологих тропіків та дно океану.

Видова різноманітність угруповань змінюється в часі й є наслідком складних процесів імміграції й еміграції видів, які відбуваються в кожній екосистемі з більшою чи меншою інтенсивністю. Нова наука палеоекологія дає можливість, вивчаючи викопні рештки тваринних і рослинних організмів, встановити, який був видовий склад угруповань минулого, простежити процес їхньої еволюції. Наприклад, якщо викопні знахідки свідчать про те, що 10 тис. років тому, тобто після останнього льодовикового періоду, на місці сучасних дібров росли смерекові ліси, то в нас є всі підстави вважати, що 10 тис. років тому клімат був холоднішим, оскільки сучасні види смереки адаптовані до холоднішого клімату більше, ніж види дуба.

Усі біоценози суші і вод характеризуються нерівномірністю просторового розміщення. Виняток становлять штучні, або культурні, біоценози, зокрема, поля, плантації, лісові культури, сади, лісосмуги, газони тощо.

Просторова неоднорідність біоценозів зумовлена неоднорідністю чи мозаїчністю місцезростань, які колонізували організми. Заселенням біотопу організмами починається цикл змін у середовищі, спричинений активністю біологічних компонентів.

Просторову структуру біоценозу можна розглядати в декількох різних аспектах: поверховість, чи ярусність, біоценозів; розмежування біоценозів, що має два типи структури (перша є характерною для водних екосистем з їх шарами більшої і меншої освітлюваності водної товщі; друга більше відповідає біоценозам суші, між якими утворюється перехідна зона, названа екотоном).

Неоднорідність середовища і біоценозів, яка трапляється у вигляді окремих біоценотичних зон, розглядається вченими як явище мозаїчності і становить предмет окремих досліджень структури (рис.5).

Рис. 5. Вертикальна (А) і горизонтальна (Б) структури лісового біоценозу.

Розділ 2. Особливості біотичних взаємодій між організмами в консорції

2.1 Паразитизм

Враховуючи особливості функціональної дії паразитів, розглянемо їх окремо. Паразит — організм, який живе на поверхні або в органах і тканинах інших організмів (живителів), живиться за їх рахунок, одержуючи від них готові речовини, та завдає їм певної шкоди. Розрізняють ендопаразитів, що селяться всередині живителя, і ектопаразитів, що існують на поверхні організму живителя. Виділяють також облігатні та факультативні форми паразитизму [12].

Паразити, подібно до хижаків з пасовищним типом живлення, поїдають лише частини своєї жертви (господаря). З того часу, — підкреслює Р.Уіттекер, — як паразит став постійно залежати від свого господаря як джерела живлення, йому стало невигідно убивати його. На відміну від справжніх хижаків і хижаків із пасовищним типом живлення, які вбивають велику кількість жертв, паразит тісно пов'язаний зі своєю жертвою-господарем. Типовим прикладом паразита є туберкульозна паличка, яка "роз'їдає" легені ослабленого людського організму. Стосовно дерева, наприклад берези, паразитом є гриб — березовий трутовик, який своїми гіфами висмоктує з неї поживні соки.

Паразитоїдами називають групу комах, головним чином перетинчастокрилих, а також багатьох двокрилих (Оіріега),в яких дорослі самки і їхні личинки вирізняються подібністю поведінки. Комахи-паразитоїди відкладають яйця в тіло іншої комахи або ж на його поверхню, тоді як комахи-господарі, як правило, ще не досягли дорослого віку. На їх тілі (або на їх поверхні, або поряд) із вилупленого яйця з'являється личинка, яка починає інтенсивно поїдати свого молодого господаря. Таким чином, господар гине, не досягши зрілого стану — в стадії лялечки або й раніше (яскравим прикладом такої поведінки є оса, яка паразитує на бджолах).

Паразитоїди тісно пов'язані з певним організмом господаря (подібно до паразитів), вони не призводять до швидкої загибелі господаря (подібно до паразитів і хижаків із пасовищним типом живлення), однак з часом господар неминуче загине (цим паразитоїди нагадують справжніх хижаків). Виділення паразитоїдів у окрему групу є цілком виправданим: за деякими даними до них належить близько 25% усіх видів, які живуть сьогодні на нашій планеті. Оскільки один вид комах має як мінімум одного паразитоїда, а останній — свого власного паразитоїда, то це свідчить про величезну кількість паразитоїдів.

Екологи добре вивчили природу цієї групи комах, використовують їх для боротьби зі шкідниками. Ю. Одум (1986) [12] наводить приклад використання одного з видів хижого кліща, який ефективно контролює чисельність рослиноїдного кліща на посадках суниць у Каліфорнії. Водночас автор звертає увагу на неефективність використання неспеціалізованих хижаків, а часто й на непередбачене лихо, яке можуть спричинити некваліфіковані заходи біологічного захисту. Наприклад, мангусти, яких завезли на острови Карибського басейну для боротьби зі щурами на плантаціях цукрової тростини, почали масово поїдати птахів, які гніздилися на землі. Чисельність цих птахів зменшилась більше, ніж чисельність щурів.

2.2 Алелопатія або антибіоз