Курсовая работа: Развитие зоогеографии

На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И. Миндингом (1829), А. Вагнером (1844) и др. Миндинг установил относительный характер линейных границ фаунистических областей и ввел термины «автохтоны» и «мигранты», дал их опре­деление. Вагнер довольно удачно выделил основные фаунистические области. Известное зоогеографическое деление суши П. Склэтера во многом базируется на его картах.

Итогом зоогеографических исследований данного периода явился труд Л. Шмарды (1853) «Географическое распростране­ние животных». Это была сводка всех известных тогда фактов распределения фауны. Шмарда заложил фундамент экологиче­ского направления в зоогеографии, поскольку полагал, что рас­пределение животных обусловливают факторы среды — свет, температура, пища и т. п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже тогда, когда вышли основные работы Дарвина.

К началу третьего периода (середина XIX в.) ученые стали от­казываться от теории катастроф. Во многих работах уже появля­ются более или менее откровенные мысли о постепенной эволю­ции облика Земли. В 1832г. увидела свет книга английского геолога Ч. Лайеля (1797—1875) «Основы геологии». Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель доказал, что для изменения поверхности земного шара вовсе не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства выс­шей силы. Аргументом были следующие рассуждения. Если мы повсеместно можем наблюдать такие явления, как образование оврагов, размыв береговой линии, разрушение каменных пород под действием солнца, воды, ветра и т. п., то, принимая во внима­ние возраст нашей планеты, мы должны допустить, что эти по­степенные, незаметные процессы за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т. д. «Настоящее есть ключ к пониманию прошедшего»,— вот убеждение Лайеля. Изучения процессов, протекающих на Земле в настояще время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причи­нами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объ­яснялись губительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование принципа актуализма. Для религиозной догмы о происхождении Зем­ли и живых организмов места в ней не оставалось. К чести Лайеля нужно отметить, что он, хоть и не сразу, стал убежденным сторонником Дарвина.

Справедливости ради следует сказать, что идеи подобного рода возникали и до Лайеля. Так, еще в 1822г. русский академик К. М. Бэр в докладе «Как развивалась жизнь на Земле» выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Бэр утверждал, что история животного мира древнее истории человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира. Позже, в 1834г., с эволюцией животных Бэр уже связывает их географическое распространение.

Из работ, где нашел воплощение принцип актуализма, нужно назвать книгу английского биогеографа Э. Форбса «О связи меж­ду распределением существующей фауны и флоры Британских островов и геологическими изменениями в эпоху дилювия» (1846). Этот труд замечателен по ряду причин. Прежде всего Форбс на много десятилетий опередил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования. Для выяснения генезиса фаун он рекомендовал изучать геологические дан­ные, начиная от современных и переходя к предшествующим эпохам, а не наоборот, как это делали до него. Далее Форбс доказал, что в видовом составе организмов, населяющих Британию, можно распознать следы пяти типичных флор и фаун различной древности, которые последовательно сменяли друг друга, начи­ная от миоцена Появление ряда видов растений и животных он объяснял бывшими материковыми связями Британии с Фран­цией, Испанией и Скандинавией. Форбс был одним из первых биогеографов, исследовавших фауну и флору окружающих Бри­танию морей.

Наиболее блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя главная работа Декандоля «Ботаническая география» (1855) и не касается проблем зоогеографии, методология его представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опи­раясь на методику Форбса, Декандоль изучал распределение и распространение растений, учитывая условия окружающей сре­ды, и предложил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда современные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указал на необходимость тщательного изучения видовых ареалов — основного и надежного материала для установления регионов флоры. Он не отрицал и необходимость учета исторических данных, но требо­вал осторожности в их использовании. Результаты своих наблю­дений Декандоль опубликовал в «Географии растений» (1855) — самом выдающемся произведении додарвиновского периода раз­вития биогеографии.

К четвертому периоду (60-е годы XIX в.) появились талант­ливые прогессивные ученые и биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнувших для подав­ляющего большинства ученых первой половины XIX в. остава­лось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в «Философии природы» (1809). Предвидя это, сам Ламарк писал: «Каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения стоят на пути их признания».

Но мало было признавать историческое развитие организмов, нужно было объяснить, каким образом происходит процесс эволюции. «Потребовалась не только сила гения Дарвина и спокойное сознание истинности нового учения со стороны Уоллеса, но и почва, подготовленная к принятию идеи об эволюции мира, чтобы эта идея стала общим достоянием»,—писал много лет спустя русский зоогеограф М. А. Мензбир (1882).

После выхода в свет гениального труда Дарвина «Происхождение видов» (1859) стало ясно, что только эволюционное учение дает возможность понять причины, обусловившие современное распространение животных и растений, поскольку, как было установлено, организмы в такой же степени подвержены медленным и постоянным изменениям, как и физико-географические усло­вия, в которых они находятся. Из этого следует, что изменение видов тесно связано с изменением среды их обитания.

Новые идеи привели к бурному развитию биологических наук, в том числе и биогеографии, факты которой были использованы Дарвином в качестве доказательств эволюции.

Изучая характер распространения животных на островах, расположенных вблизи Южной Америки, Дарвин пришел к выводу, что его можно объяснить лишь изменением видов во времени. Это вытекает из того, что разница между видами, населяющими острова, тем больше, чем значительнее и длительнее их географическое разъединение. Дарвин внес большой вклад в развитие биогеографии, он отчетливо показал роль географических пре­град для формирования эндемичных видов и своеобразных фаун. Примером последних является фауна Галапагосских островов. Дарвин доказал возможность заселения территорий организмами за счет случайных заносов — ветром, морскими течениями, перелетными птицами и другими способами. Дарвин также подтвердил и четко сформулировал закон о едином центре про­исхождения каждого вида. Разрывы между частями ареала од­ного вида он объяснял вымиранием его представителей в про­межуточных районах.

Так Дарвин «впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними».* Кроме того, следует отметить, что лишь после Дарвина стало возможным развитие направления, которое изучает эволюцию фаун и называется исторической (генетической) зоогеографией.

Историческая зоогеография получила мощное развитие в трудах К. Рютимейера и А. Уоллеса.

Рютимейер в 1867 г. опубликовал работу «О происхождении животного мира», где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древ­ности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней он от­носил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являю­щимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой—мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.

Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, в 1876 г. опубликовал двухтомный труд «Географическое распространение животных». В этой книге был обобщен огромный зоогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, т. е. тщательно изучил ареалы видов и более высоких таксономических единиц (родов, семейств) и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли. За год до выхода в свет работы Уоллеса П. Склэтер статистическим методом установил есте­ственные зоогеографические области Земли. В отличие от бесси­стемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существование небольшого количества крупных областей, харак­теризовавшихся эколого-фаунистической общностью. Видоизме­няя зоогеографические области Склэтера, Уоллес выделил 6 основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиопскую, Во­сточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотропическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколько подобла­стей. Так, в состав Палеарктической области, по Уоллесу, входят Североевропейская, Средиземноморская, Сибирская и Маньч­журская подобласти.

Уоллеса считают основоположником исторической зоогеогра­фии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рюти-мейером. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.

Основоположником экологической зоогеографии по праву надлежит считать нашего соотечественника Н. А. Северцова (1827—1885). Еще в додарвиновские времена вышла в свет его монография «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855). Северцов, применив оригиналь­ный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т. п.), в которых живет и развивается эта фауна. Распространение и ми­грации животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современности. В следующей крупной ра­боте «Вертикальное и горизонтальное распространение турке­станских животных» (1873) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и пришел к выводу, что нынешнее распространение животных объясняется не современными, а дав­но прошедшими географическими и физическими условиями, ко­торые открывает геология. Северцов выделил группировки жи­вотных по районам их первоначального возникновения и распро­странения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т. д. Так в труде Н. А. Северцова объединилось экологическое и историческое направление в зоогеографии. На экологических принципах построено зоогеографическое районирование Палеарк-тики (1877), где за основу приняты ландшафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и прибрежной зон.

И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволю­ционной зоогеографии. Идеи Северцова оставили глубокий след в развитии науки не только у нас в стране, но и за рубежом.

Северцовское направление развивали его ученик М. А. Мензбир и П. П. Сушкин.

Мензбир (1855—1935) разработал зоогеографический метод, нашедший применение в исследованиях многих советских ученых. Он вкратце сводится к следующему. Зоогеограф должен начинать с изучения видового состава, переходя от настоящего к прошлому. При районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам зоогеографические единицы должны иметь разное зна­чение, так как фауны разных стран весьма отличаются друг от друга. На основе принципов зоогеографического районирования Мензбир выделил следующие зоогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Прочие более мелкие единицы выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в основном большинстве одинакового возраста и в их разви­тии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.

Академик П.П. Сушкин (1868—1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в зоогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагавшегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А. Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия (или Берингида), согласно Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.

Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б.К. Штегманом. Работа Штегмана «Основы орнитологического разделения палеарктической области», появившаяся в 1938 г., замечательна попыткой разрешить трудности детального зоогео­графического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур зоогеографии он рассмат­ривал не региональные единицы, границы между которыми проводились относительно произвольно и статично, а изменяющиеся во времени и пространстве сосуществующие или антагонистиче­ские «типы фаун». При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствую­щих цветов. Почти одновременно с подобным предложением вы­ступил зоогеограф В. Рейниг, который под «типом фауны» (или «кругом фауны», по терминологии многих зарубежных зоогео-графов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.

Северцовское направление успешно развивал крупный энтомолог А.П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основа­тельно разработанная схема зоогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.

Наш современник академик Л. С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ландшафтное расчленение Палеарктики, установив, что ландшафты населены определенными комплекса­ми животных и растений. Кроме того, Л. С. Берг на основе рас­пространения пресноводных рыб первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд зоогеографических парадок­сов. К примеру, он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направлениях. Известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял событиями, происходившими в истории Земли, в частности изменениями кли­мата во время ледникового периода (см. «Фаунистическое рас­членение литорали»). Это учение изложено в статье «Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха» (1920). Ему аналогично и учение об амфибореальности, т. е., говоря словами Берга, о нахождении тех или иных видов и родов «на западе или на востоке умеренных широт и отсутствии посередине». Причина подобного распространения кроется также в палеогеографиче-ских условиях прошлых геологических эпох.

Интересные зоогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л. С. Берга о необходи­мости различать два принципа районирования моря: зонально-географическое и собственно зоогеографическое. В первом случае основой является зона, во втором — иерархические единицы: области, подобласти, провинции, которые выделяются по степени сходства (видового, родового и т. д.) их фауны.

Как видно из приведенного краткого очерка развития зоогео­графических взглядов, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией. Учет экологических факторов с целью объяснения закономерностей распространения видов в какой-то степени был характерен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для Рос­сии с ее громадными пространствами и сочетанием разнообраз­нейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими соображе­ниями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобразными местными особенностями, зависящими от сочетаний факторов географической обстановки. В связи с этим в биогеографию постоянно вторгалась экология, и в результате тесных взаимоот­ношений двух наук появились экологическая зоо- и фитогеогра­фия. Примером слияния зоогеографических идей с экологическими может служить книга А. Н. Формозова «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946). Тесное переплетение двух наук приводит к тому, что отдельные зоогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не ви­дят разницы между экологией и биогеографией. Такое положение весьма характерно для американской биогеографии, хотя необос­нованность его давно подмечена самими американскими учеными. Так, еще в 1957 г. ботаник А. Кюхлер отмечал, что американцы часто ошибочно приравнивают экологию к географии растений, а крупнейший зоогеограф Ф. Дарлингтон в монографии «Zoogeography» (переведена на русский в 1966 г.) прямо заявил: «Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не зоогеография».

Другая крайность заключается в стремлении географов пре­вратить биогеографию в часть ландшафтоведения, т. е. сделать ее обслуживающим разделом физической географии. Погранич­ное положение зоогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования — виды животных и растений — заставляет отнести зоогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т. е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это мно­гочисленные, широко распространенные, так называемые фоно­вые или ландшафтные виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.

В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Эколо­гическое направление отражено в таких трудах, как «Основы экологической зоогеографии» Ф. Даля (1921—1923), «Зоогеогра­фия на экологической основе» Р. Гессе (1924), «Экологическая география животных» Р. Гессе, В. Элли и К. Шмидта (1951), зоо­географии Мирового океана была посвящена работа С. Экмана

(1935) «Зоогеография моря». Особое значение для развития зоо­географии в СССР и подготовки специалистов-зоогеографов име­ло крупное руководство «Общая зоогеография» В. Г. Гептнера