Курсовая работа: Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета

2) Сохранение на задних конечностях противопоставленного первого пальца и формирование хватательного или лазательного типа задней конечности, естественного и необходимого при прохождении “древесной” стадии, но трудно объяснимого в случае происхождения от быстро бегающих по открытому пространству форм (у современных бегающих птиц и у быстро бегающих вымерших рептилий сокращается число пальцев).

Как известно, к настоящему времени имеется две основные гипотезы происхождения полета у птиц — планирующего полета и прыжка в воздух после длительного бега. Третья, менее распространенная, высказана Остромом (John H. Ostrom, цит. по: Коуэн, 1982). Она связывает начало полета с хлопающими движениями при поимке крупной добычи. Недостатки и достоинства этих гипотез неоднократно обсуждались и приводили в той или иной степени к “гибридизации” их в попытках объяснить трудносовместимые у птиц признаки приспособления к древесному и бегающему образам жизни, что приводит к постулированию “древесной” и “бегающей” стадий. Однако большинство авторов, как ранее, так и в настоящее время, почему-то обсуждают только вопрос происхождения полета “сверху вниз” или “снизу вверх”, совершенно игнорируя тот факт, что полет в первую очередь обеспечивает передвижение на значительные расстояния (как минимум несколько сот длин тела) в горизонтальном направлении, в первую очередь от наземных хищников. Кроме того, как сейчас хорошо из-вестно, взлетный режим в 2–4 раза более энергоемкий, чем устоявшийся горизонтальный полет.

Принимаемые постулаты

Нами при объяснении принимаются следующие основные положения эволюционной теории (Рауп, Стенли, 1974; Северцов, 1981; Грант, 1991; Кэрролл, 1993). Какой-либо признак, особенно приводящий к выраженным морфологическим структурам, на всем протяжении своего формирования должен отвечать определенной функции, хотя возможно и не соответствующей той, которая впоследствии станет для него основной. “Переходные формы” обычно бывают немногочисленными и занимают часто ограниченные районы обитания, в которых происходит эволюция и существенная перестройка функционирования организмов. Только после формирования нового адаптивного типа они могут широко распространяться (гипотеза смены адаптивных зон).

Существенную роль в эволюции, как сито отбора, играют критические периоды жизни вида, которые могут повторяться нерегулярно, иногда раз в десятилетия, и занимать весьма ограниченое время, но приводить к вымиранию 90–98 % популяции с сохранением форм, преадаптированных к данным критическим ситуациям. Хорошие примеры подобного влияния приводит Верещагин (1981, 1986), описывая вымерзание нутрий в Азербайджане и приспособление к нырянию для питания в норме неныряющих речных уток. Весьма часто, если не всегда, группа видов, а чаще вид или даже отдельная популяция, осваивает новую адаптивную зону, не имея особых морфологических приспособлений, только за счет изменения поведения, иногда используя при этом имеющиеся морфологические структуры “не по назначению” (преадаптация) и только в дальнейшем начинает развивать морфологические структуры, более полно приспосабливающие ее к новому способу жизни: защиты от врагов, добывания корма, переживания неблагоприятных условий и т. д. (Дьюсбери, 1981). Кроме этого, в развитии многих морфологических признаков, иногда касающихся разных систем органов, играет большую роль развитие обратных связей, когда развитие какого-либо признака требует наличия соответствующих адаптаций в другой системе органов, но само по себе способствует появлению таких адаптаций.

Предлагаемая нами гипотеза

Первое, что нам необходимо убедительно объяснить — это происхождение перьевого покрова птиц (и, возможно, некоторых птицеподобных форм динозавров). Перьевой покров в развитой форме — великолепный термоизолятор и контурное оперение птиц в сочетании с пухом или хотя бы с пуховой частью контурного пера — сложная структура, требующая достаточно длинного периода совершенствования, на протяжении которого, особенно на ранних стадиях, уже будучи подвижным, но чешуеподобным, не могла участвовать в терморегуляции. По нашему мнению пероподобные чешуйки рептилий, возникших задолго до появления птиц, у некоторых (текодонтов?) использовались для изменения формы (контура) тела, так как сейчас использует ряд современных рептилий раздувание тела (хамелеоны), углов рта (ушастая круглоголовка), специальных воротников и выростов (плащеносная ящерица), горлового мешка (вараны), игуаны (особенно рода Anolis). Подобная практика могла использоваться во внутривидовых демонстрациях либо при попытке напугать врага (Карр, 1975). У современных птиц это широко распространенная форма поведения. Достаточно вспомнить птенцов сов (Asio flammeus, Bubo bubo) в позе угрозы. Подобные чешуйчатые структуры (типа удлиненных чешуек на горле — воротника ящериц рода Lacerta), не неся еще термоизолирующей функции, могли сильно увеличиваться в размерах, дифференцироваться на различных участках тела и привести к “протоперьевому” покрову, который в дальнейшем начал использоваться по своей основной сейчас функции термоизолятора. Этот процесс мог происходить как в линии, приведшей к птицам, так и в других. В это же время, по-видимому, формируется особенность линьки птиц, резко отличающий ее от линьки рептилий. Это касается отдельно выпадения и роста перьев и слущивания тонкого слоя эпидермиса на слабо ороговевающий, хотя и сухой, как у рептилий, коже. Кроме того, быстрый рост и достижение взрослого размера привели к сокращению количества линек; если у рептилий до достижения половозрелости и размеров, близких к взрослым, проходит не менее 8–10, а чаще более 20 линек, то у птиц их число сократилось, по-видимому, до 4–5 (следы этого — два последовательных пуховых покрова, мезоптиль, или промежуточное оперение у некоторых форм и юношеский наряд, практически всегда отличимый от окончательного).

Двуногие формы оперенных мелких рептилий, покрытых уже хорошо функционирующим контурным оперением, но еще без дифферен