Курсовая работа: Життя в межах внутрішніх водойм
Пристосовуючись до умов середовища водойм різних типів (прісні або солоні озера, водосховища, водойми-охолоджувачі), гідробіонти одного й того ж виду можуть утворювати окремі популяції, які відрізняються своїми морфо-фізіологічними і генетичними ознаками. Такі види отримали назву поліморфних, або політипових.
Ті ж види, які не розпадаються на відокремлені групи (популяції), називають мономорфними, або монотиповими. Чим більший біологічний поліморфізм, чим більш різноманітні особини входять до складу популяції, тим легше вони пристосовуються до змін умов середовища.
Як надорганізмена біологічна система популяція складається з сукупності організмів, що формують її структуру, просторове поширення та особливості функціонування. У структурно-еволюційному ряді популяція виступає як форма існування виду, а її основна роль полягає в забезпеченні сталого функціонування виду в конкретних умовах середовища. У природному середовищі популяція будь-якого виду існує непоодиноко: поряд з нею живуть популяції інших гідробіонтів, з якими вона перебуває в трофічних та інших взаєминах — синергічних чи антагоністичних. У складі екосистеми популяція виступає як функціональна підсистема з характерним для неї обміном речовин, пов'язаним з певним положенням в філогенетичній системі.
Важливими кількісними характеристиками популяції є її щільність (або чисельність) та біомаса (кількість організмів та їх маса, що припадає на одиницю площі чи об'єму води). Більш повну характеристику популяції можна отримати при врахуванні ще й кількісних показників утилізованої ними енергії.
1.2 Статевовікова структура організмів водойми
Важливим показником популяції є її віковий склад, зокрема, наявність молодих, нездатних до розмноження особин (прегенеративна група), статевозрілих, здатних до розмноження (генеративна група), і старша вікова група, вже нездатних до відтворення організмів (постгенеративна група). Якщо умови існування популяції сприятливі і вона має достатню кормову базу, то чисельність молодих особин у ній завжди висока, що свідчить про її зростання. Якщо ж чисельність молоді низька, то це є першою ознакою того, що популяція старіє, а її чисельність і біомаса будуть неухильно знижуватись.
Важливою характеристикою популяції є її різновікова структура. Наявність особин різного віку сприяє підвищенню стійкості популяції до змін умов середовища. При цьому значно розширюється спектр кормових організмів, яких споживають особини різного віку. Сприяє гармонійному розвиткові популяції і те, що на зміну старшим генераціям приходять молодші.
Реакція популяції на зміну умов середовища, зокрема стану кормової бази, виявляється, перш за все, у зміні темпу росту, співвідношенні старих і молодших особин, в їх плодючості. Зміни вікової структури у більшості популяцій гідробіонтів відбуваються циклічно, що пов'язано з тривалістю відтворювальних циклів. Наприклад, прісноводні мізиди, ставали статевозрілими через 25—28 днів і щомісячно відтворювали нащадків. Самиці коловерток Brachionus calyciflorus уже через добу після народження відкладали яйця. При температурі водного середовища 18—22 °С тривалість життя цих планктонних безхребетних становила 10—18 діб, а у Brachionus rubens — до 24 діб.
Загальна закономірність, що характеризує зв'язок популяції з середовищем, полягає в тому, що за більш сприятливих умов зростає питома вага молоді (як наслідок більш високого темпу відтворення) та знижується смертність організмів. На вікову структуру популяцій істотно впливає наявність у водоймах хижаків, які переважно виїдають молодь. Це стосується популяцій риб, ракоподібних, молюсків та інших безхребетних.
Статева структура популяції визначається співвідношенням самців і самиць. Цей показник відображає, з одного боку, життєстійкість, а з другого — умови, в яких знаходиться популяція. Це особливо чітко проявляється у безхребетних.
Встановлено, що з погіршанням умов існування в популяції різко зменшується чисельність самиць і зростає кількість самців. Знижується і загальна чисельність особин, оскільки призупиняється відтворення популяції. З загальнобіологічної точки зору така залежність обґрунтована. Як правило, погіршання умов — це, в першу чергу, збіднення кормової бази, яка є- лімітуючим чинником продуктивності гідробіонтів. І навпаки, при поліпшенні умов у популяції збільшується кількість самиць, і вона нарощує свою чисельність. Слід проте відмітити, що життєстійкість популяції не зростає, а навпаки, спадає при значному перевищенні в ній особин жіночої статі. Найбільш стабільною, стійкою до несприятливих умов середовища, є така популяція, в якій співвідношення самиць і самців рівне 1:1, і вона найкраще зберігає генофонд.
Для багатьох видів безхребетних — гіллястовусих та зяброногих раків, коловерток — характерним є чергування двох способів розмноження — статевого і безстатевого (партеногенез). У сприятливих умовах самиці закладають яйця, які проходять нормальний цикл ембріонального розвитку, а народжена таким способом молодь досить швидко дозріває і продовжує партеногенетичний цикл аж доти, доки не зміняться умови на гірші (зниження температури, дефіцит кисню, підвищений вміст СО2 тощо). Тоді з'являються самці, які запліднюють самиць, і формуються так звані зимові яйця, або ефіпіуми, стійкі до несприятливих умов.
Серед екологічних факторів, що впливають на статеву структуру популяцій гідробіонтів, найважливішими є температура середовища, освітленість, солоність води і, як уже відзначалося, забезпеченість кормами. Про вплив температури на статеву структуру популяцій свідчать такі дані. У культурі Daphnia magna при температурі води 8 °С виявлялись лише самиці, а при 30 °С, навпаки, тільки самці. Зміна температури води в напрямку її зменшення від 30 °С супроводжувалось збільшенням у популяції числа самиць, а від 8 °С до більш високих температур — самців. Аналогічна закономірність характерна для гамарид (Gammarus salinus), рачків Macro-cyclops albidus та інших ракоподібних.
На статеву структуру популяцій істотно впливає тривалість фотоперіоду. Так, в умовах довгого світлового дня (16 год) у популяції гамарид Gammarus duebeni виявлялось у 3—12 разів більше самців, ніж самиць. При скороченні періоду освітлення до 8 год., навпаки, самиці за чисельністю переважали самців майже у 4 рази.
Статева структура популяцій, крім умов існування, залежить також від генетично обумовлених особливостей переходу гідробіонтів до статевої зрілості. Стан статевої зрілості визначається трьома стадіями: префертильною (організми нездатні до розмноження), фертильною (здатні до розмноження) та постфертильною (здатність до розмноження втрачена). У різних видів водяних тварин тривалість кожної з цих стадій істотно відрізняється. У лососевих риб префертильна стадія триває кілька років, а фертильна (період нересту) — кілька днів. Постфертильна стадія практично відсутня у деяких лососевих риб. Так, тихоокеанський лосось та озерна нерка гинуть після єдиного акту нересту, тоді як атлантичний лосось після нересту залишається живим і через деякий час стає знову здатним до розмноження. У більшості інших видів риб і безхребетних фертильна стадія розмноження досить тривала, в той час як постфертильна значно коротша.
Тривалість кожної стадії відображає не тільки її генетично обумовлену особливість, але й вплив зовнішніх факторів на стан популяції. Спрямовано змінюючи абіотичні фактори середовища, можна впливати на генеративну структуру популяції. На цій основі розроблено метод поліциклічного відтворення промислово цінних видів риб (коропа, білого амура).
1.3 Внутрішньо-популяційна різноякісність
Якщо проаналізувати велику кількість гідробіонтів однієї популяції, то можна виявити окремі організми і навіть групи організмів, які мають морфо-фізіологічні відмінності від інших. Вони можуть відрізнятись за масою, розмірами, відтінками забарвлення покривних тканин тіла, статтю та віком. Це зовнішні прояви внутрішньо-популяційної різноякісності, але можуть бути і більш глибокі — біохімічні (наявність глікогену, жиру, білка та його окремих фракцій) та фізіологічні (плодючість, швидкість росту, інтенсивність поглинання кисню, гематологічні показники тощо). Різноякісність риб окремих поколінь визначає характерний темп їх дозрівання. Наприклад, у нерестовому стаді балтійської тріски виявлялись особини, які не тільки швидше накопичували пластичні і енергетичні матеріали, але у них швидше наступало і статеве дозрівання.
Різноякісність у популяції риб виявляється вже на ранніх стадіях онтогенезу при формуванні статевих продуктів, зокрема ікри. її морфометрична і фізіолого-біохімічна мінливість зумовлюється генотипом і віком самиць, їх фізіологічним станом, умовами нагулу в період овогенезу, особливостями порційного виметування ікри під час нересту тощо. Різноякісність овулюючої ікри зумовлює подальшу відмінність у розмірах, темпі росту і розвитку, виживанні та біохімічних показниках ембріонів, личинок, мальків і більш дорослої молоді риб.
Наявність індивідуальних та групових відмінностей у гідробіонтів однієї популяції відіграє надзвичайно важливу роль в їх пристосуванні до умов середовища. Такі можливості визначаються не тільки сумою відповідних індивідуальних ознак окремих організмів, але й якісно особливими груповими ознаками. Саме різноякісність популяції гідробіонтів є тим механізмом, завдяки якому популяція може функціонувати у широкому діапазоні змін кормової бази та інших факторів середовища. Так, при значному погіршанні умов живлення коропів-цьогорічок найбільше уповільнення швидкості росту, зниження коефіцієнту вгодованості та плодючості спостерігається у найчисленнішої розмірно-масової групи риб. Пояснюється це тим, що найбільш інтенсивно виїдаються кормові організми, які за видовим складом, величиною та іншими ознаками відповідають потребам найчисленнішої групи риб. Внаслідок цього вони швидше виїдають свій корм, а далі відчувають значний його дефіцит. В той же час інші, менш численні групи молоді риб, живлячись переважно іншими кормовими організмами, краще забезпечені кормами.
Різноякісність організмів всередині популяції часто супроводжується утворенням окремих груп, які відрізняються за морфологічними, фізіологічними та екологічними характеристиками (пристосованість до певних акваторій і умов існування). У порівнянні з окремими організмами такі групи більш пристосовані до умов середовища і обумовлюють високу адаптаційну здатність популяції до їх змін.
Морфологічна, фізіологічна і екологічна внутрішньопопуляційна мінливість характерна для різних видів гідробіонтів. Причому в популяціях гідробіонтів континентальних водойм більш високих широт кількість ознак, що характеризує їх різноякісність, значно більша, ніж у тих самих видів, які мешкають ближче до екватора. Менша внутрішньопопуляційна різноякісність і у морських організмів у порівнянні з прісноводними. Така різниця пояснюється більшою стабільністю морського середовища, в той час як у внутрішніх водоймах умови значно різноманітніші.
1.4 Внутрішньо-популяційні взаємини гідробіонтів
Наприклад, інтенсивність живлення форелі в ставках зростає із збільшенням (до певного рівня) щільності (кількість організмів на одиницю площі або об'єму води) посадки. Можна спостерігати, як при появі хижаків уся зграя риб на сполох однієї рибки швидко розсіюється у різні сторони, а через деякий час знову збирається разом.
Зграя — це довготривала сукупність взаємно орієнтованих організмів одного виду, близьких за віком та фізіологічним станом, зі схожою поведінкою. На відміну від зграй, можуть виникати тимчасові об'єднання риб або інших водяних тварин, що належать до одної популяції або популяцій різних видів. Утворення таких скупчень може бути реакцією на зміни факторів середовища (наприклад, локальне освітлення вночі ділянки водної поверхні) або зосередження кормових організмів.
Риби можуть об'єднуватися в зграї (або тимчасові скупчення) з метою розмноження (нерестові зграї), міграції {міграційні зграї), нагулу (нагульні зграї), переходу до зимівлі (зимувальні зграї). У зграї об'єднуються як статевозрілі риби, так і молодь. При цьому молодь може утворювати зграї тільки на період досягнення певного віку та розміру, після чого риби переходять до одноосібного способу життя. Виняток становлять риби, у яких генетично закріпленні зграйні інстинкти.
Утворення зграй, характерне для багатьох видів гідробіонтів, є реакцією взаємодопомоги в освоєнні певних територій, добуванні корму, відтворенні популяцій. Такі зграйні риби Чорного моря, як атлантична пеламіда, синій тунець, чорноморський мерланг, здійснюючи далекі міграції, потрапляють у кращі умови для самозбереження, легше відриваються та відбиваються від хижаків. При появі хижаків зграя розпадається, а окремі риби розпливаються в різні сторони. Завдяки такому маневруванню хижак втрачає здатність до прицільного нападу на якусь одну рибу, оскільки його сприйняття розсіюється. Системи зграйного захисту мають і інші популяції риб. Так, чорноморські риби ставрида та хамса у разі нападу хижаків утворюють дуже щільні зграї, які починають швидко рухатись по колу. З такої коловерті хижакові дуже важко вихопити навіть одну невелику рибку. Зграї легше обводять засоби тралового лову риб. Вони легше знаходять скупчення кормових організмів, а відповідно і краще годуються. Зграйний спосіб життя наклав свій відбиток і на поведінку риб. Так, з настанням ночі зграя розсіюється, а наступного дня вона формується знову.
Бентонти, які ведуть переважно малорухливий спосіб життя, можуть утворювати скупчення організмів однієї популяції — консорції. Прикладом цього може бути обростання молюском дрейсеною занурених у воду твердих предметів. Такі утворення — друзи менш уразливі для риб-молюскоїдів, ніж окремо розпорошені молюски.
Але серед окремих особин у популяції існують і антагоністичні відносини. Вони найчастіше проявляються в конкуренції за кормові ресурси. Інколи така конкуренція набуває форм канібалізму, тобто поїдання собі подібних. При різкому зниженні кормової бази канібалізм інколи стає єдиним способом збереження популяції. Хоча чисельно вона різко скорочується, але виживають сильніші особини, які при поліпшенні умов відновлюють її чисельність. Відомі випадки, коли дорослі окуні і щуки за відсутності інших риб починають поїдати власну молодь, кормовими об'єктами якої є дрібні планктонні та бентосні організми. Таке явище характерне не тільки для риб, але й для інших представників водяної фауни. Так, при підвищенні щільності культури деяких найпростіших вони можуть заковтувати особин свого виду. В умовах голодування канібалізм спостерігається у гамарид. Самиці річкового рака поїдають власну молодь, не відрізняючи її від інших кормових об'єктів.
При обмеженні кормової бази або місць нересту різко зростає внутрішньопопуляційна вікова варіабельність. Тому розширюється спектр кормових організмів, якими живляться різні за віком особини та їх групи. Це ж стосується і вибору місць нересту. У багатьох видів риб під час нересту відбувається порційне виметування ікри. Такий процес може затягуватись на дні і навіть тижні. Завдяки цьому ікра відкладається на значно більших площах, вона краще омивається водою і отримує більше кисню та інших речовин під час свого розвитку.
Антагоністична поведінка всередині популяції може проявлятись у боротьбі за місця нересту, укриття тощо. Прикладом боротьби за захоплення біотопа може бути спроба морського краба Piemnus sagi вигнати свого родича, що сидить у норі, щоб зайняти його місце.
Уже з цих прикладів можна зробити висновок про багатофункціональні взаємовідносини між окремими особинами всередині популяції. Як синергічні, так і антагоністичні відношення тримають популяцію у постійному тонусі і спрямовані на процвітання виду.