Реферат: Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции

Спонтанная активность рецепторных образований и их реакции на раздражение. Для всех рецепторных образований характерна \ спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений.

Спонтанная активность служит источником деятельного состо­яния ретикулярной формации и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при тормо­жении уменьшается.

Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимаю­щей различные раздражения.

Различные рецепторы реагируют на раздражения по-разному. |"Так, в одних волокнах зрительного нерва импульсы возникают в от­вет на включение раздражителя, в других — только на выключение, а в третьих — и на включение, и на выключение, т. е. на изменение : интенсивности раздражения.

Исходя из этого, стали различать нейроны с оп-эффектом, реаги­рующие на включение раздражителя, нейроны с off -эффектом, реа­гирующие на выключение, и нейроны, реагирующие и на включение, и на выключение, т. е. нейроны с on - и off -эффектом. Эти различ­ные типы реакций являются примером периферического анализа раздражений. Так, в зрительном анализаторе оn-эффекты осуществ­ляются нейронами, воспринимающими свет, оn-эффекты — нейрона, воспринимающими темноту. В on-нейронах торможение возни­кает при действии темноты, а в оn-нейронах — при действии света.

Помимо этих клеток, реагирующих на включение и выключение [раздражителя, существуют другие самые разнообразные типы кле­точных образований, которые способствуют анализу раздражений [уже на периферии анализатора. Так, на сетчатке есть клетки, на­зываемые детекторами направления движения (они реагируют только в том случае, когда светящееся пятно движется перед сет­чаткой в определенном направлении), и клетки, которые реагируют на определенный наклон линии или смещение этого наклона, и т. д.

Торможение и адаптация. Для деятельности анализаторов ха­рактерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях органов чувств способствует периферическому анализу раздражений. Так, в зрительном анализаторе оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.

Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъектив­но она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно — в уменьшении числа им­пульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализа­тора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздра­жать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее ве­щество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некото­рое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заклю­чается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде. Механизм адапта­ции в каждом анализаторе может иметь свои особенности, но для всех анализаторов характерно, что чувствительность его рецепторного отдела изменяется под влиянием эфферентных импульсов, при­ходящих из центральной нервной системы. В свою очередь эти импульсы формируются под влиянием импульсации, с других орга­нов. Например, чувствительность вкусовых рецепторов будет раз­лична в зависимости от импульсов, поступающих от пищевари­тельного тракта. В разных рецепторах скорость адаптации неоди­накова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образо­ваниях глаза и уха, а в двигательном анализаторе ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения.

Зрительный Анализатор

Строение глаза. Периферический отдел зрительного анализатора представлен глазом, который состоит из глазного яблока, располо­женного в глазнице, и вспомогательных органов. Глазное яблоке имеет три оболочки (цвет. табл. VII, A ),

Наружная оболочка состоит из двух частей: склеры и роговицы. Склера — плотная фиброзная оболочка, которую называют ещё белочной. Она непрозрачная и имеет характерный белый цвет, откуда происходит ее название. Роговица — передняя часть наружной оболочки, составляющая ¹ / ₆ всей ее поверхности. Она прозрачна и лишена сосудов. Роговица снабжена большим количеством чувствительных нервных окончаний, вследствие чего любое, самое незна­чительное раздражение ее поверхности вызывает защитные рефлексы слезотечения, моргания, смыкания век.

Среднюю оболочку глазного яблока называют сосудистой оболочкой.. Она состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки. Радужная оболочка содержит пигмент, количество которого определяет цвет глаза. В центре ее расположено отверстие — зрачок. Величина его зависит от тонуса мышц радужной оболочки. Волоки мышцы, вызывающей сужение зрачка, окаймляют его по окружности, а мышцы, расширяющие зрачок, расположены радиально по отношению к нему. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется волокнами симпатической нервной системы, а суживающая — парасимпатической. Радужная оболочка, изменяя величину зрачка, регулирует тем самым количество поступающего в глаз света.

На уровне перехода роговицы в склеру радужная оболочка пе­реходит в ресничное тело. На его внутренней поверхности, обра­щенной в полость глаза, находится около 70 ресничных отростков, которые венцом окружают хрусталик. Между ними и сумкой-кап­сулой, в которой расположен хрусталик, натянуты цинновы связки. В толще ресничного тела расположена мышца, при изменении напряжения которой меняется выпуклость хрусталика.

Ресничное тело переходит в собственно сосудистую оболочку, содержащую огромное число сосудов.

Внутренняя, очень сложная по строению оболочка глаза пред­ставлена сетчаткой. Она состоит из многих слоев клеток, различных по своему функциональному значению.

Позади радужной оболочки расположен хрусталик — прозрачное эластичное тело, имеющее двояковыпуклую форму. Пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено стекловидным телом, состоящим из прозрачного студенистого вещества. Между задней поверхностью роговицы и передней поверхностью радужной оболоч­ки и хрусталика расположена передняя камера глаза, а простран­ство между задней поверхностью радужной оболочки и хрусталиком составляет заднюю камеру глаза. Обе камеры заполнены прозрач­ной жидкостью, содержащей некоторое количество белка и солей.

Вспомогательные образования глаза выполняют защитные и двигательные функции. Это веки, слезный аппарат и мышцы, осу­ществляющие поворот глазного яблока.

Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается зри­тельным нервом, который направляется из глазницы в полость чере­па. В полости черепа зрительные нервы образуют частичный пере­крест, причем нервные волокна, идущие от наружных (височных) половин сетчаток, не перекрещиваются, оставаясь на своей стороне, а волокна, идущие от внутренних (носовых) половин ее, перекрещи­ваясь, переходят на другую сторону. После перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они направляются к среднему мозгу (к верхним холмикам четве­рохолмия) и промежуточному (боковое коленчатое тело и подушка зрительного бугра). Отростки клеток этих отделов мозга в составе центрального зрительного пути направляются в затылочную об­ласть коры головного мозга, где расположен центральный отдел зрительного анализатора. В связи с неполным перекрестом волокон к правому полушарию приходят импульсы от правых половин сет­чаток обоих глаз, а к левому — от левых половин сетчаток.

Строение сетчатки. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием . Пигмент этого слоя поглощает свет, вследствие чего зрительное восприятие становится более четким, уменьшается отражение и рассеивание света. К пигментному слою прилежат фоторецепторные клетки. Они состоят из ядросодержащей части, периферического и пресинаптического от­ростков . Периферические отростки из-за ха­рактерной формы называют палочками и колбочками. В соответ­ствии с этим различают палочковые и колбочковые рецепторные клетки сетчатки. Они состоят из внешнего и внутреннего сегментов, соединенных так называемой ножкой.

Фоторецепторная клетка покрыта общей плазматической мем­браной. Наружные сегменты палочковых и колбочковых клеток состоят из наложенных друг на друга дисков, число которых очень различно. Мембраны дисков представляют обычную липопротеиновую структуру, но отличаются от других клеточных мембран нали­чием зрительного пигмента, молекулы которого располагаются пер­пендикулярно к длинной оси палочковых и колбочковых клеток. Внутренний сегмент содержит большое количество митохондрий, плотно прилегающих друг к другу и образующих эллипсоид. В нем имеются различные ферменты, гликоген и РНК.

От ядросодержащей части палочковых и колбочковых клеток отходит центральный, пресинаптический отросток. Он заканчивает­ся пуговчатым утолщением в палочковых и колбочковым в колбоч­ках. Центральный отросток называют пресинаптическим в связи с; тем, что он образует синаптический контакт с дендритами биполяр­ных клеток сетчатки.

Фоторецепторные элементы расположены на сетчатке неравно-! мерно. Глаз человека содержит 6—7 млн. колбочковых и ПО—125J млн. палочковых клеток.

На сетчатке имеется участок размером около 1,5 мм, который/ называют слепым пятном. Он совсем не содержит светочувствительных элементов. На 3—4 мм кнаружи от него находится желтое пятно, в центре которого расположено небольшое углубление — центральная ямка. В ней находятся только колбочковые клетки, а к периферии от нее число колбочковых клеток уменьшается и возрастает число палочковых. На периферии сетчатки имеются только

палочковые клетки.

За фоторецепторным слоем расположен слой биполярных клеток (рис. 59), а за ним слой ганглиозных клеток, который контактируют с биполярными. Oтростки ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, содержащий около 1 млн. волокон. Один биполярный нейрон контактирую со многими фоторецепторами, одна ганглиозная клетка —» многими биполярными. Отсюда понятно, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся одной ганглиозной клетке, ибо

Рис. 59. Схема соединения рецепторных элементов сетчатки с сенсорными нейронами:

1 — фоторецепторные клетки; 2 — биполярные клетки; 3 — ганглиозная клетка.

число палочек и колбочек превышает 130 млн. Лишь в области цен-: тральной ямки каждая рецепторная клетка соединена с одной биполярной, а каждая биполярная—с одной ганглиозной, что создает г наилучшие условия видения при попадании на нее световых лучей. - На сетчатке расположены еще горизонтальные и амакриновые клетки. Они связывают по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки, что еще больше увеличивает число фоторецепторов, приходящихся на одну ганглиозную клетку.

Различия функции палочковых, колбочковых клеток и механиз­мы фоторецепции. Целый ряд факторов свидетельствует о том, чтопалочки являются аппаратом сумеречного зрения, т. е. функциони­руют в сумерки, а колбочки — аппаратом дневного зрения. Колбочки воспринимают лучи в условиях яркой освещенности. С их дея­тельностью связано восприятие цвета. О различиях в функциях палочковых и колбочковых клеток свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка дневных животных — голубей, ящериц и др.— содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночных (например, летучих мышей) — палочковые.

Наиболее отчетливо воспринимается цвет при действии лучей на область центральной ямки, если же они падают на периферию сетчатки, то возникает бесцветное изображение. При действии лучей света в наружном сегменте палочек зрительный пигмент родопсин разлагается на ретиналь — производное витамина А и белок опсин. На свету после отделения опсина происходит превращение ретиналя непосредственно в витамин А, - который из наружных сегментов перемещается в клетки пигментного слоя. Считают, что витамин А увеличивает проницаемость клеточных мембран.

В темноте происходит восстановление родопсина, для чего необходим витамин А. При его недостатке возникает нарушение виде­ния в темноте, что называют куриной слепотой. В колбочковых клетках имеется светочувствительное вещество, сходное с родопси­ном, его называют йодопсином. Оно тоже состоит из ретиналя и белка опсина, но структура последнего неодинакова с белком ро­допсина.

Вследствие целого ряда химических реакций, которые протекают в фоторецепторных элементах, в отростках ганглиозных клеток сетчатки возникает распространяющееся возбуждение, направляю­щееся в зрительные центры головного мозга.