В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит

1. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

2. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).

3. Образование лизосом.

4. Образование клеточной стенки (у растений).

5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):

6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

7. созревание и транспорт секретов;

8. созревание и транспорт ферментов лизосом.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

1.2. Гольджи аппарат: функции

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки. Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

1) сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;

2) завершение посттрансляционной модификации белков ( гликозилирование , сульфатирование и т.д.);

3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов ;

4) образование лизосом ;

5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений

(гемицеллюлоза, пектины) и т.п.

6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;

7) участие в формировании акросомы ;

8) формирование сократимых вакуолей простейших.

Этот список, без сомнения, неполон, и дальнейшие исследования не только позволят лучше понять уже известные функции аппарата Гольджи, но и приведут к открытию новых. Пока самыми изученными с биохимической точки зрения остаются функции, связаные с транспортом и модификацией новосинтезированных белков.

Глава 2. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

2.1. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

Лизосомы – это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.

Митохондрии и хлоропласты. Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.

В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.

Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды. Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.

Относительная автономия. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, так же, как и сами клетки, которые возникают только из клеток, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.