Реферат: Драконы мезозоя - взлет и падение
Как же так?! А очень просто: вымирание динозавров идет весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с некоторого момента, эта убыль перестает компенсироваться возникновением новых видов. Старые виды вымирают, а новые им на смену не появляются, и так вплоть до полного исчезновения группы (аналогия: страна проигрывает войну не потому, что из-за ударов противника на фронте небывало выросли потери, а оттого, что в тылу прекратили работу авиационные училища и остановились танковые заводы). Иными словами, в конце мелового периода имело место не катастрофическое вымирание динозавров, а просто новые виды перестали появляться. Это, согласитесь, заметно меняет картину. Значит, мы имеем дело с достаточно растянутым во времени, “естественным” процессом; и даже если допустить, что упомянутые выше семь последних видов (из маастрихтского века позднего мела) погибли в результате некоего “импакта”, это все равно не меняет сути дела.
Из всех “небиосферных” гипотез вымирания динозавров достаточно убедительными выглядят, пожалуй, лишь климатические. Действительно, в маастрихтском веке началось заметное похолодание (хотя, конечно, далеко не столь сильное, как в конце кайнозоя), а осушение морских шельфов вело к установлению более континентального климата с резкими температурными перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам все это и вправду было совершенно “не в масть”. Однако больший интерес, на мой взгляд, представляют “биотические” гипотезы, касающиеся экосистемных перестроек, о которых мы поговорим в следующий раз.
Часть третья. Отчего они все-таки вымерли? Слово - биологам
В прошлый раз мы говорили о “гипотезах ударного воздействия”, связывающих вымирание динозавров (равно как и другие драматические события на границе мезозоя и кайнозоя) со всякого рода “внебиосферными” катастрофами вроде падения гигантского астероида. Было показано, что все эти гипотезы, вопреки бытующим в последнее время представлениям, весьма уязвимы для критики. Но возникает резонный вопрос: “А что же взамен их?”
Одно время по страницам популярных изданий кочевала идея о том, что растительноядные динозавры якобы просто не сумели приспособиться к новой диете - распространившейся с середины мела цветковой растительности: отравились вырабатываемыми цветковыми растениями или активно концентрируемыми в их тканях тяжелыми металлами, сточили зубы о содержащиеся в их клетках кристаллы кремнезема... Все это представляется абсолютно несерьезным хотя бы потому, что именно на поздний мел приходится максимальный расцвет группы. Из этого времени известно столько же видов динозавров, сколько за всю их предшествующую историю - с триаса по конец раннего мела. Именно тогда, кстати, появляются и специализированные потребители высокоабразивных кормов типа злаков, имеющие так называемые зубные батареи (нарастающие изнутри параллельные ряды зубов, где стирающийся внешний ряд автоматически замещается свежим внутренним, как у акулы).
Другие предполагают, будто бы маленькие, но зловредные млекопитающие вдруг взяли и поели все яйца глупых, неповоротливых динозавров. На самом деле, конечно, все несколько сложнее...
В популярных книжках и школьных учебниках часто пишут, что “мезозой был веком динозавров, а кайнозой - веком пришедших им на смену млекопитающих”. Этот стереотип не соответствует действительности: динозавры и млекопитающие появились на Земле почти одновременно - в триасовом периоде и мирно жили потом бок о бок на протяжении 120 миллионов лет. Более того, число известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих превышает число видов динозавров. Правда, все они были небольшими по размеру существами, а потому не столь любимы популяризаторами науки и писателями-фантастами, как гигантские рептилии, но это уже другой вопрос.
Основой “мирного сосуществования” млекопитающих и динозавров было жесткое разграничение их экологических ролей в мезозойском сообществе наземных позвоночных. Когда говорят о структуре этого сообщества, сразу замечают, что крупный размерный класс в нем был полностью сформирован архозаврами: и растительноядные, и хищники здесь представлены сперва текодонтами. потом динозаврами. Гораздо реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс оказался для архозавров почти закрытым, ровно в той же степени, как крупный - для тероморфов. Оно и понятно: динозавр просто не может быть маленьким в силу особенностей своей физиологии - инерциальной гомойотермии (см. в №12, 1999 г.); в частности, именно такой тип обмена веществ открывает этим рептилиям путь к фитофагии (растительноядности). Среди малоразмерных существ (менее 1 м) главенствовали сперва териодонты, а потом их прямые потомки - млекопитающие; на вторых ролях выступали низшие рептилии - ящерицы. Питались все они насекомыми и, реже, друг дружкой - фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие рептилии (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали “параллельные миры”, практически не взаимодействующие между собой.
Интересно сопоставить сообщества наземных и летающих позвоночных мезозоя. Первыми птерозаврами были мелкие хвостатые рамфоринхи размером от воробья до вороны. В дальнейшем птерозавры становились все более крупными (бесхвостые птеродактили имели размер орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м - самые большие летающие существа всех времен) и наверняка перешли к парящему полету вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких рамфоринхов с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные “живые планеры”, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время настоящих птиц. В итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном между динозаврами и маммалиями.
Итак, динозавры и млекопитающие полностью разделили экологические ниши в соответствии с различиями в размерных классах. При этом в мелком размерном классе, формируемом млекопитающими, в те времена не существовало ни фитофагов, ни настоящих плотоядных форм - только насекомоядные и не специализированные хищники типа ежей или опоссумов. Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли высшие (териевые) млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень обмена веществ, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой метаболической основе “истинно гомойотермным” теориям впервые удается создать фитофага в малом размерном классе (условно говоря, “крысу”). Событие поистине революционное: легко догадаться, насколько в результате расширяется пищевая база субдоминантного сообщества! Теперь в нем непременно должен появиться и “управляющий блок” из специализированных хищников (столь же условно говоря, “фокстерьер”). И вот тут-то (совершенно неожиданно!) начинаются крупные неприятности у динозавров - ибо детеныши их являются членами не доминантного, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладающий еще, в силу своих малых размеров, инерциальной гомойотермией, - это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот круглосуточно активного “фокстерьера”.
Защитить детеныша - задача чепуховая... только на первый взгляд. Это хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители ростом со слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения. Сократить этот разрыв в размерах невозможно. Размер детеныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется. Таким образом, молодь динозавров обречена оставаться членом субдоминантного сообщества - со всеми отсюда вытекающими печальными последствиями. Интересно, кстати, что именно в позднем мелу хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использовать такой новый пищевой ресурс, как “крысы”, однако все они оканчиваются неудачей.
Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание динозавров в результате полной утери ими малого размерного класса, представляется наиболее убедительным. Последнюю точку в истории “драконов мезозоя” действительно могло поставить позднемеловое (маастрихтское) похолодание и континентализация климата, однако это уже была именно “последняя соломинка, сломавшая спину верблюда”. В любом случае большинство палеозоологов не видит никаких оснований объяснять эти события внеземными причинами.
Ну, а каковы же все-таки причины позднемелового “Великого вымирания”? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания - пермско-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли: тогда в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезла четверть семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, ракоскорпионы), произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов - от брахиопод к двустворчатым моллюскам и т.п.). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой. Стандартные объяснения вроде “глобального катастрофического вулканизма” или морской регрессии, резко сократившей площадь шельфов (основной зоны обитания морских организмов), производят впечатление явно придуманных “за неимением лучшего”. Мне лично наиболее остроумной и логичной, хотя и не бесспорной, представляется гипотеза X. Таппан - специалиста по фитопланктону.
В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием “Фитопланктон: за солью на планетарном столе”. Название это требует пояснения. В средневековом английском замке представители всех социальных слоев ели за общим длинным столом. Благородные рыцари и почетные гости сидели во главе, и большая солонка, стоящая примерно посередине стола, как бы отделяла их места от мест слуг, солдат и “гостей второй свежести”, занимающих другой его конец; места эти называли, соответственно, “перед солью??