Реферат: Физиология сенсорных систем

раздражения разных участков кожи. Так, порог тактильного раз­дражения для кожи кончика носа или ладонной стороны ногтевой фаланги пальцев руки раз в 10—15 меньше, чем для кожи живота и спины. Относительно редкое расположение холодовых и особенно тепловых точек приводит к тому, что температурное раздражение очень ограниченного участка кожи может совсем не вызвать соот­ветствующего ощущения. В области голени, бедра и живота ощу­щение тепла иногда отсутствует даже в том случае, если площадь раздражаемого участка кожи превышает 1 кв. см.

Порог раздражения кожного анализатора зависит также от ве­личины раздражаемой поверхности. Интенсивность температурного

•ощущения тем выше, чем большая поверхность кожи (например, руки) погружена в холодную или теплую воду.

Если одновременно прикасаться к двум соседним точкам кожи, то в зависимости от расстояния между ними можно получить ощу­щение либо одного, либо двух раздельных прикосновений. По наи­меньшему расстоянию между раздражаемыми точками кожи, при котором еще ощущается двойное прикосновение, можно судить о пороге пространственного различения тактильных раздражении (дискриминационная, 1Гли различительная, чувствительность). Для определения этого порога пользуются специальным прибором — эстезиометром. Он состоит из двух ножек с очень тонким, но. слегка притупленным концом; одна из них неподвижна, а другая передвигается вдоль разлинованной шкалы и может быть закреп­лена на любом расстоянии от первой. Исследования показали, что порог пространственного различе­ния примерно равен: на кончике языка 1 мм, на ладонной стороне ногтевой фаланги пальцев руки 2 мм, на кончике носа 6—7 мм, на лбу 20—25 мм, на плече и предплечье 25—40 мм, на спине и груди 40—70 мм.

Явления адаптации.

Кожные рецепторы проявляют резко выраженную адаптацию к непрерывно длящимся раздражениям. На­давливание на кожу или прикосновение к ней вызывает появление в соответствующих рецепторах и афферентных волокнах потенциа­лов действия, следующих друг за другом с большой частотой. Од­нако почти тотчас же потенциалы начинают становиться все более редкими, а через несколько секунд совсем исчезают. Соответственно 'прекращается и ощущение давления или прикосновения.

Относительную адаптацию к теплу и холоду легко обнаружить, 1 если одну руку опустить в воду, охлажденную до 15°, а другую — в воду, нагретую до 45°: при последующем переносе обеих рук в воду, имеющую температуру 30°, получается ясное ощущение, что одна рука находится в теплой воде, а другая — в холодной. Опыты показывают, что температурные ощущения зависят не толь­ко от абсолютной температуря раздражителя, но также и от со­стояния кожи, т. е. ее температуры и адаптации к теплу или холоду.

Проводящие пути кожного анализатора.

Афферентные волокна, связанные с различными видами кожной чувствительности, отли­чаются друг от друга толщиной миэлиновой оболочки, а следова­тельно, и скоростью проведения импульсов. По волокнам безмякотным и обладающим тонкой миэлиновой оболочкой поступают импульсы, связанные с температурной, болевой, а отчасти и так­тильной чувствительностью. Волокна второго нейрона проводя­щих путей перекрещиваются, и направляются к ядрам багров промежуточного мозга, где находятся тела третьего нейрона, проводящего импульсы к коре больших полушарий.

Через боковые ответвления (коллатерали) нервных волокон и через промежуточные (вставочные) нейроны импульсы, идущие от кожных рецепторов, могут переходить в спинном мозгу на эф­ферентные пути. Часть волокон направляется к бугоркам четверо­холмия, при участии которых осуществляются такие рефлекторные реакции на раздражение кожи, как поворот головы, движение глаз, настораживание и т. п.

Корковый отдел кожного анализатора.

У человека ядро корко­вого отдела кожного анализатора расположено в постцентральной области коры больших полушарий. Основная масса афферентных волокон направляется к полю 5, которое находится в глубине центральной борозды, а также к соседним полям 1 и 2. Уже в спин­ном мозгу пучки волокон, несущих импульсы от разных участков кожи, занимают строго определенное положение, а, дойдя до латерального ядра бугров промежуточного мозга, заканчиваются около различных клеточных групп, каждая из которых направляет свои аксоны к определенным участкам коры преимущественно про­тивоположного полушария. В результате ядро коркового отдела кожного анализатора можно рассматривать как своеобразную проекцию кожи.

Исследование мозга людей, у которых при жизни отсутствовала чувствительность отдельных участков кожи, а также опыты с элек­трическим раздражением ко­ры во время мозговых опера­ций позволили установить корковую локализацию кож­ной чувствительности у чело­века. В верхнем участке постцентральной" извилины проецируется кожа нижних конечностей, а в среднем и нижнем участках — кожа верхних конечно­стей я головы. Величина кор­ковой проекции различных областей кожи пропорцио­нальна их богатству рецеп­торами, что совпадает и с функциональной значимостью отдельных участков кожного анализатора. Так, проекция кожи туловища занимает от­носительно малое Простран­ство; большой участок зани­мает проекция стопы, а еще больший — кисти. Особенно велики размеры проекции большого пальца и губ. Сле­дует, однако, отметить, что участки коры, связанные с определен­ными областями кожи, в сильной степени перекрывают друг друга.

Повреждение Постцентральной извилины, и особенно поля 3, влечет за собой резкое расстройство анализа и синтеза кожных раздражении. Однако даже при полном разрушении постцентраль­ной области коры (например, при удалении мозговой опухоли) происходит постепенное восстановление грубой чувствительности к давлению, теплу, холоду и боли. Это объясняется наличием в других участках коры рассеянных элементов кожного анализатора. Особенно широко рассеяны те элементы, раздражение которых вы­зывает болевые ощущения. Своеобразное нарушение наблюдается при поражениях верхней теменной области (поля 5 и 7): точно локализуя раздражаемый участок кожи, человек не может определить характер раздражения, а при ощупывании не различает знакомые предметы, т. е. не узнает их.

Анализ и синтез кожных раздражении. В опыте на спинномоз­говом препарате животного можно обнаружить элементарный про­странственный анализ, проявляющийся в различных рефлекторных двигательных реакциях в зависимости от места раздражения. На­личие четырех основных видов кожной чувствительности, связанных с различными рецепторами, создает возможность качественного пе­риферического анализа раздражении.

В известной мере анализ, а также и синтез может продолжаться и .в проводящих путях, особенно в соответствующих ядрах бугров промежуточного мозга. Здесь взаимодействие импульсов, идущих от разных участков кожи и от разных ее рецепторов, может опреде­лять как ответную реакцию, осуществляемую через подкорковые двигательные ядра, так и судьбу тех импульсов, которые направ­ляются в кору больших полушарий. В буграх же происходит взаи­модействие импульсов, относящихся к разным анализаторам, что, по-видимому, служит источником тех неясных, смутных ощущений общего состояния организма, которые принято называть низшими эмоциями.

Высший анализ и синтез раздражении, связанный с образова­нием положительных и отрицательных условных рефлексов, проис­ходит в корковом отделе анализатора. Здесь возникают связи между определенными комбинациями очагов возбуждения в кожном ана­лизаторе и теми очагами, которые появляются в коре под влия­нием раздражении, падающих на другие анализаторы. Опыты на собаках показали, что можно выработать условные рефлексы на самые различные тактильные, температурные и болевые раздраже­ния, сочетая их с действием тех или иных безусловных раздражите­лей. Очень сходные раздражения, как правило, легко могут быть отдифференцированы. Так, удается выработать дифференцировку на тактильные раздражители, приложенные к двум соседним уча­сткам кожи, а также на различную силу или частоту раздражении.

Тонкий анализ и синтез раздражении приобретает особое зна­чение в тех случаях, когда выбывают из строя другие анализаторы. Высокого совершенства аналитико-синтетическая деятельность кож­ного анализатора достигает у людей, потерявших зрение и слух. Примером может служить слепоглухонемая Ольга Скороходова, опубликовавшая в 1947 году книгу под названием «Как я воспри­нимаю окружающий мир». Малейшие колебания температуры, еле заметное движение воздуха, ничтожные детали ощупываемого предмета — все это становилось источником определенных услов­ных связей, позволяющих легко и быстро ориентироваться в ок­ружающих явлениях.

Взаимодействие различных видов кожной чувствительности.

Обычно раздражения, воспринимаемые кожей, носят комплексный характер, ибо действуют на разные виды рецепторов, причем по­лучается единое обобщенное ощущение, характер которого зависит от степени вовлечения в реакцию различных видов рецепторов. Приложение к коже холодного или теплого предмета в первый момент вызывает отчетливое ощущение прикосновения, к которому быстро присоединяется и становится доминирующим ощущение холода или тепла. Объясняется это тем, что импульсы от тактильных рецепторов быстрее достигают центральной нервной системы, ибо проходят по толстым мякотным волокнам, тогда как от тепло­вых и холодовых рецепторов импульсы идут по безмякотным или тонким мякотным волокнам. Следовательно, прежде всего очаг возбуждения возникает в тех корковых клетках, которые получают импульсы от тактильных рецепторов. Последующее появление второго очага возбуждения — в клетках, получающих импульсы от тепловых или холодовых рецепторов,— вызывает в силу отри­цательной индукции понижение возбудимости клеток, восприни­мающих тактильное раздражение.

Сила очагов возбуждения, возникающих в коре под влиянием импульсов от тактильных и болевых рецепторов, зависит от харак­тера и интенсивности раздражения, причем более сильный (доми­нирующий) очаг вследствие отрицательной индукции способен понижать возбудимость слабого очага. Этим объясняется ослабле­ние или отсутствие тактильных ощущений при сильном болевом раздражении, или, наоборот, уменьшение болевых ощущений, если потирать рукой ушибленное место, прикладывать к нему холодный или теплый предмет. Болевые ощущения могут совсем отсутствовать, когда одновременно сильно раздражаются тактильные и относи­тельно слабо болевые рецепторы. Аналогичный корковый механизм лежит в основе подавления болевых ощущений путем интенсивно­го сжимания рук; в этом случае сильный очаг возбуждения возни­кает не только в кожном, но и в двигательном анализаторе.

Значение коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, особенно отчетливо выявляется при некоторых заболеваниях центральной нервной системы. Пора­жение бугров промежуточного мозга может резко нарушить так­тильную чувствительность, тогда как болевая и температурная сохраняются. Однако болевые и температурные ощущения изме­няются: они становятся очень резкими и плохо локализуются. На­пример, укол в области плеча воспринимается как резкое болевое раздражение всей или большей части конечности. Это объясняется тем, что возбуждение, возникающее в коре под влиянием болевого раздражения, легко иррадиирует, чему способствует отсутствие отрицательной индукции со стороны корковых центров тактильной чувствительности.

Сходные явления отмечал английский невропатолог Хэд. Он перерезал у себя веточку кожного нерва, тотчас же сшил ее концы и затем в продолжение длительного времени наблюдал за восстановлением кожной чувствительности по мере того, как происходила регенерация нервных волокон. Прежде всего начала восстанавли­ваться болевая и грубая температурная чувствительность. В этот период легкий угол большого пальца иглой и даже простое прикос­новение к коже вызывали резкое и мучительное болевое ощущение. Приложение теплового раздражителя (+45° и выше), а также холодового (+10° и ниже) вызывало столь же резкие и очень не­приятные температурные ощущения. Все эти ощущения носили раз­литой характер: определить место приложения раздражителя не удавалось. Значительно позднее стала восстанавливаться чувстви­тельность тактильная и тонкая температурная. Вскоре болевые ощущения приобрели обычный, нормальный характер, и опять появилась способность точно локализовать наносимые раздра­жения.

На основании своих наблюдений Хэд пришел к выводу о суще­ствовании двух видов чувствительности: филогенетически древней, примитивной и позднее появившейся тонкой. Однако этот вывод тре­бует дальнейших подтверждений, так как некоторые факты ему противоречат. Описанные Хэдом наблюдения следует рассматри­вать как лишнее подтверждение коркового взаимодействия им­пульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, а также зна­чения тактильной чувствительности для точной локализации на­носимых на кожу раздражении.

Факторы, определяющие чувствительность кожного анализатора. Существенное влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных сосудов). Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к так­тильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается. Изменение температуры влияет и на порог простран­ственного различения.

Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило, она особенно велика при тем­пературе кожи 28—30°. Наблюдения над чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре разностный порог ощу­щения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность понижается к тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой темпе­ратуре, а к холодовым — при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие с периферии импульсы, оказы­вает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повы­шается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и осо­бенно при образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых. Слабые тактильные и температурные раздражения, в особен­ности длительно и часто повторяющиеся, наоборот, понижают воз­будимость корковых клеток и приводят к развитию в них процесса торможения. Методом условных рефлексов показано, что такие раздражения легко вызывают иррадиацию торможения.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог их пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е. чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения путем внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной чувствительности при раздражении централь­ного отдела зрительного и двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализа­тора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной индукции, возникающей под влиянием сильного оча­га возбуждения в корковом отделе другого анализатора. Так, зна­чительное мышечное напряжение резко повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог пространственного разли­чения тактильных раздражении, оказывает утомление. Надо пола­гать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную роль играют корковые процессы.