Реферат: Формирование биологических организмов
Гидру можно использовать для проведения очень интересного эксперимента (Рис. 8). Разрезав гидру посередине, мы получим две новые гидры: недостающая часть каждой половины быстро регенерируется. Это означает, что совершенно одинаковые клетки могут развиться в абсолютно различные органы, т.с. клетки должны каким-то образом получить инструкции, которые определят их местоположение и укажут назначение. Другими словами, клетки должны суметь сохранить информацию о своем положении. О задействованных в этом механизмах дают представление следующие эксперименты.
Головную часть одной гидры пересаживают в среднюю часть другой гидры. Если пересаженная часть оказывается близко к голове гидры-реципиента, то рост новой головы подавляется, если же удаление это достаточно велико, то из пересаженной части образуется совершенно новая голова. Очевидно, клетки каким-то образом сообщаются между собой в том смысле, что существующая голова оказывается способна позаботиться о том, чтобы рядом с ней не выросла вторая.
Микроскопические структуры на молекулярной основе
На примере миксомицетов мы увидели, что сообщение между отдельными клетками на расстоянии может осуществляться благодаря диффузии химических веществ. Модели же для объяснения процесса дифференцирования клеток были предложены математиками (в частности, Аланом М. Тьюрингом) еще раньше. Чтобы разобраться в этом вопросе, рассмотрим две первоначально отделенные друг от друга клетки, в которых протекают одни и те же химические реакции (Рис. 9). В результате этих реакций происходит образование молекул типа А, часть которых, впрочем, затем снова расщепляется, так что в конечном счете возникает равновесная концентрация. Естественно, предполагается, что в обеих клетках концентрация молекул типа А одинакова. Теперь допустим, что химические вещества могут передаваться в двух направлениях: и от первой клетки ко второй, и наоборот (Рис. 10). Такой обмен может привести к тому, что состояние равновесия (равной концентрации химических веществ) между клетками становится неустойчивым. Лучше всего это можно продемонстрировать при помощи, так называемой, синергетической кривой, т.е. модели шарика, движущегося по холмистому ландшафту. Если шарик из точки неустойчивого равновесия скатывается влево, это означает, что концентрация молекул типа А повышается в левой клетке; в противном случае повышение концентрации происходит в правой клетке. Малейшая начальная флуктуация при производстве молекул типа А в ходе химических реакций определяет, в которой из двух клеток концентрация этого вещества окажется выше. В изолированных клетках концентрация молекул типа А одинаково высока, т.е. в обеих клетках молекулы распределены симметрично; в клетках, связанных друг с другом, равномерного распределения не наблюдается, т.с. симметрия нарушается. Такое пространственное нарушение симметрии очень важно в современных теориях формообразования. Многие исследователи продолжили разработку принципиальной идеи Тьюринга, используя при изучении химических процессов специальные модели с большим количеством клеток, обеспечивающие непрерывное протекание исследуемого процесса.
Рис. 10. Теперь клетки с Рис. 9 сообщаются друг с другом, благодаря чему между ними стал возможен обмен веществом. Такой обмен в совокупности с протекающими в каждой клетке процессами приводит к неравномерному распределению концентрации вещества. Даны оба случая нарушения симметрии, соответствующие двум возможным положениям шарика на синергетической кривой
Альфред Гирср и Ганс Мейнхардт разработали очень подробную математическую модель, способную объяснить, например, процесс регенерации у гидры. Речь идет, в частности, о том, каким образом изначально не дифференцированные группы клеток могут затем образовать с одного конца гидры ротовое отверстие, а с другого — подошву. Представим себе по-прежнему недифференцированную группу клеток, в которых производятся два разнородных химических вещества. Первое вещество активизирует клетки, «побуждая» их к образованию головы, поэтому мы назовем его активатором. Однако нам также известно, что процесс образования головы может быть и подавлен. На основании этого можно постулировать существование вещества, препятствующего образованию головы, дезактивирующего или подавляющего процесс; назовем такое вещество «ингибитором».
Рис. 9. В одинаковых, но не связанных между собой клетках образуется одинаковая концентрация химического вещества
Теперь представим себе, что сначала клетки равномерно производят и активатор, и ингибитор, так что оба вещества могут свободно диффундировать внутри группы клеток, а также вступать в реакцию друг с другом. При возникновении в результате химической реакции определенного критического количества некоторого вещества (например, активатора) наблюдается образование некоторой упорядоченной структуры. Это может произойти при возникновении даже минимальной разницы в концентрации, как показано на схеме (Рис. 11). Согласно сегодняшним научным представлениям, высокая концентрация активатора способна «включать» гены отдельных принадлежащих данной группе клеток; гены же, в свою очередь, способствуют такой дифференциации клеток, в результате которой образуется новое ротовое отверстие. Протекающие при этом процессы полностью соответствуют общей схеме, известной в синергетике. Образующаяся в итоге структура представляет собой параметр порядка, который, с одной стороны сам возникает в ходе взаимодействия химических веществ, а с другой стороны — он же и управляет течением каждой отдельной реакции, в результате чего и возникает та или иная специфическая структура.
Поведение параметра порядка в этом примере можно проиллюстрировать двумя способами, как и во всех предыдущих случаях. Во-первых, соответствующей пространственной или временной моделью; во-вторых, используя точные расчеты. Как только мы опишем фундаментальные процессы в форме уже упоминавшихся ранее уравнений диффузии, синергетические методы позволят нам получить результирующее распределение концентраций. Как мы вскоре увидим, одинаковые пространственные структуры могут возникать даже в результате совершенно различных процессов (Рис. 12).
Рис. 11. Распределение концентрации биомолекул. Слева — незначительная концентрация; справа — высокая концентрация
Гипотетическое поначалу существование веществ, названных нами активаторами и ингибиторами, получило тем временем экспериментальное подтверждение. В случае с гидрой были обнаружены активаторы и ингибиторы для ротового отверстия и для подошвы. По всей видимости, подобные вещества широко распространены в природе. Так, например, было доказано их наличие у морских анемон; более того, активаторы и ингибиторы играют важную роль и в формировании нервной системы млекопитающих. Уже некоторое время назад было обнаружено вещество, влияющее на рост нервных волокон; оно вырабатывается клетками и диффундирует затем сквозь клеточную оболочку, «привлекая» к себе нервные волокна, выходящие из других групп клеток, побуждая их к росту и управляя ими таким образом, что нервные волокна растут в направлении к расположенным снаружи областям тела.
Рис. 12. Изменение концентрации активатора в холе реакции: математическая трехмерная модель, с помощью которой исследовалась взаимосвязь между повышением концентрации активатора и возникновением пространственной структуры
Существование активаторов и ингибиторов с одной стороны, и регуляция образования структур посредством макроскопического параметра порядка — с другой, позволяет (по крайней мере, в принципе) объяснить множество феноменов: это и полосы у зебр, и образование почек на стеблях (Рис. 13), и многое-многое другое. Несомненно, мы находимся пока лишь в самом начале долгого пути, который когда-нибудь приведет нас к пониманию того, как образуются столь сложные органы.
Рис. 13. Математическая модель образования почек
Природа даст возможность отдельным частям растущего организма поддерживать между собой сообщение и согласовывать друг с другом свои действия. Отдельные части организма образуются не по установленному плану — во всяком случае, в этом нет ничего похожего на сборку человеком какого-нибудь электронного прибора. В возникновении, например, нервных трактов между органами чувств и мозгом принимают участие процессы самоорганизации: именно на это указывают эксперименты, в ходе которых нервная связь между глазом и мозгом лягушки сначала прерывалась, а затем вновь восстанавливалась. После сращивания нервных волокон могло обнаружиться, например, что часть мозга воспринимает теперь окружающий мир перевернутым с ног на голову. Однако через некоторое время лягушка снова оказывалась способна к нормальному восприятию, что становилось ясно по ее поведению (например, по тому, как она ловила мух). Функциональные связи изменялись таким образом, что снова могла осуществляться единая «верная» схема передачи информации от глаза к мозгу. Основной вопрос при этом сводится к выяснению того, каким образом зрительные клетки глаза уже во время роста организма оказываются связаны с соответствующими нервными клетками мозга. При более тщательном анализе экспериментов, о которых уже упоминалось выше, выяснилось, что соединения между глазом и мозгом возникают посредством самоорганизации. Как показывают модельные расчеты, проведенные Кристофом фон дер Мальсбургом, и здесь этот процесс протекает по принципу конкуренции, в соответствии с которым каждый «верно» функционирующий участок усиливается, а те нервные волокна, что передают в мозг «неверное» изображение, подавляются. «Верное» (и «неверное») в данном случае определяется исходя из того обстоятельства, что изображение окружающего мира, воспринимаемое каждой зрительной клеткой, должно передаваться клеткам каких-то конкретных зон головного мозга. Кооперация и сосуществование с одной стороны, и конкурентная борьба — с другой оказываются, таким образом, явлениями, присущими отнюдь не только макроскопическому животному миру; эти же принципы лежат в основе развития отдельных организмов.