Реферат: Гипотеза об эволюции сообществ растений и животных в Байкале в последние 37 тысяч лет
Подводные склоны котловины озера устроены следующим образом: от уреза воды идет мелководная терраса с углами наклона не более 70 до глубин 15-20 м, затем уклон возрастает до 30-600 до глубин 700-900 м, и начинается относительно выровненное дно [Lake Baikal…, 1998]. Ширина прибрежной подводной террасы колеблется от 50 до 500 м у западного берега и до 1000 м у восточного берега.
В период похолодания сток воды в озеро Байкал сокращался, но уровень воды не мог понизиться более чем на 2 м. В это время река Ангара уже существовала и при понижении уровня озера на 2 м сток воды из озера прекращался. Более суровые климатические условия в этот период (среднегодовая температура около -60С, незначительное количество осадков [Палеоклиматические реконструкции.., 1987]) резко снижали испарение влаги с акватории озера, а с незанятых ледником территорий осуществлялся сток воды в озеро.
В прибрежные воды поступало органическое вещество – остатки наземной растительности. На мелководье остатки наземной растительности подвергались бактериальной деструкции. Бактериями могли питаться динофлагелляты (простейшие, способные к гетеротрофному питанию, но имеющие хлоропласты, содержащие фотосинтетические пигменты, а значит, способные к фотосинтезу органического вещества).
В озерах с низкой концентрацией биогенных веществ пищевая цепь начинается не с фотосинтезирующих водорослей, а с бактерий. Комплекс «бактерии-динофлагелляты» создает первичное органическое вещество, которое обеспечивает существование всего остального населения – инфузорий, низших ракообразных, коловраток и т.д. [Jansson et al.., 2000].
Во время похолоданий-оледенений жизнь в Байкале сохранялась на прибрежных мелководных террасах в тех местах, где она не уничтожалась сползающими с гор ледниками - вдоль западного побережья Южного Байкала.
Об этом свидетельствует и вертикальное распределение эндемичных видов таксономических групп с высоким уровнем эндемизма.
В зоне глубин 0-20 м обитает 59,1% эндемичных видов гаммарид (уровень эндемизма группы 99,1%), 84,2% эндемичных видов остракод (уровень эндемизма группы – около 100%), 77,9% эндемичных видов турбеллярий (уровень эндемизма группы 94,6%), 70,2% эндемичных видов моллюсков (уровень эндемизма группы 58,0%) [Рассчитано по данным, приведенным в Lake Baikal…, 1998].
Несомненно, что видообразование шло на прибрежных мелководных террасах. Заселение глубин после последнего похолодания шло с мелководий западного берега озера. На это указывает значительный диапазон глубин, на котором может обитать один и тот же вид: 21,4% всех видов гаммарид, 8% турбеллярий, 10% олигохет, 5% остракод, 3% моллюсков встречается в диапозоне глубин от 1 до 1500 м [Lake Baikal…, 1998].
Большинство исследователей [Кожов, 1962; Талиев, 1948; Лукин, 1986] подчеркивали, что современная фауна Байкала образовалась от немногих видов-основателей. Новые виды осваивали новые ниши и еще более отдалялись морфологически от видов-основателей, так 225 ныне существующих видов гаммарид произошли от 4-5 видов-основателей, 28 видов бычков – от 2-3 видов, 77 видов турбеллярий – от 3-4 видов [Lake Baikal…, 1998].
Если учесть, что виды животных, обитающие на глубинах более 20-50 м не могли сохраниться в период последнего похолодания, то можно предположить, что скорость видообразования должна быть очень высока, так как в настоящее время в Байкале около 1800 видов животных [Lake Baikal…, 1998].
Основное положение теории молекулярной эволюции – постоянство скорости эволюции. Скорость эволюции на основе мутаций низка: 1 род за 10 млн лет, 1 вид за 1 млн лет. Основоположник этой теории М. Кимура [1985] подчеркивал, что молекулярная эволюция и организменная эволюция имеют различные механизмы. Виды могут образовываться за более короткий срок, чем предсказывает теория молекулярной эволюции.
Палеонтологические данные, полученные при бурении донных отложений озера Байкал, свидетельствуют, что интервалы существования некоторых видов диатомовых водорослей из рода стефанодискус необычайно короткие – 13-15 тыс. лет [Хурсевич и др., 2001].
В 1970-1990-е годы 20 столетия были получены данные о том, что многие мутации не обладают нейтральным действием, а скорость их накопления может быть различной для разных участков ДНК и на разных этапах эволюции. Кроме того, была выявлена роль повторяющихся нуклеотидных последовательностей ДНК и мобильных элементов ДНК в быстрых преобразованиях генома.
В настоящее время известны механизмы быстрых наследственных преобразований [Голубовский, 2001]. Существуют два пути наследственных изменений: облигатный – возникновение мутаций и факультативный – активация некоторых повторяющихся последовательностей нуклеотидов («молчащих генов») и включение в «работающие» гены мобильных элементов ДНК. На основе факультативных изменений возможна быстрая реакция популяции на изменение среды, приводящая к «вспышке мутаций», и при сохранении этих условий – к быстрому видообразованию. Виды животных могут образовываться за 3-7 тыс. лет. Это показано при изучении фауны Балтийского моря [Мордухай-Болотовской, 1960]. Высокая скорость видообразования не противоречит и принципам современной генетики.
Можно считать обоснованным предположение о том, что заселение глубоководной части Байкала после последнего похолодания (37-11 тыс. лет назад) происходило в последние 10 тыс. лет. Во время похолодания жизнь сохранялась на прибрежных мелководных террасах. При улучшении условий существования резко ускорялся процесс видообразования донных животных, новые виды занимали свободные экологические ниши. В этом причина высокого уровня эндемизма обитателей дна озера Байкал.
Список литературы
Karabanov E.B., Bezrukova E., Granina L. et al. Climatic sedimentation rhythms of Baikal sediments // Internat. Project of Paleolimnology and Late Cenozoic Climate (IPPCCE) Newsletter. — 1992. — Vol. 6. — P. 21-30.
Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. — Л.: Наука, 1990. — 200 с.
Thomas N.A., Robertson A., Sonzogni W.C. Review of controls projectives: new target loads input controls // Phosphorus management strategies for lakes. Ann. Arbor, 1980. — P. 61-90.
Хупер Ф. Происхождение и судьба органических соединений фосфора в водных системах // Фосфор в окружающей среде. — М.: Мир, 1977. — С. 204-231.
Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. — Новосибирск: Наука, 1975. — 189 с.
Карабанов Е.Б., Прокопенко А.А., Кузьмин М.И., Вильямс Д.Ф., Гвоздков А.Н., Кербер Е.В. Оледенения и межледниковье Сибири — палеоклиматическая запись из озера Байкал и ее корреляция с западно-сибирской стратиграфией // Геология и геофизика. — 2001. — Т. 42, № 1-2. — С. 48-63.
Хурсевич Г.К., Карабанов Е.Б., Прохоренко А.А., Вильямс Д.Ф., Кузьмин М.И., Феденя С.А., Гвоздков А.Н., Кербер Е.В. Детальная диатомовая биостратиграфия осадков озера Байкал в эпоху Брюнес и климатические факторы видообразования // Геология и геофизика. — 2001. — Т. 42, № 1-2. — С. 108-129.
Кузьмин М.И., Карабанов Е.Б., Каваи Т., Вильямс Д. и д.р. Глубоководное бурение на Байкале - основные результаты // Геология и геофизика. — 2001. — Т. 42, № 1-2. — С. 8-34.
Кожова О.М. О подледном «цветении» озера Байкал // Ботан. журн. — 1959. — Т. 44, № 7. — С.1001-1004.
Gradinger R. Vertical fine structure of the biomass and composition of algae communities in Arctic pack ice // Mar. Biol. — 1999. — Vol. 133, No. 4. — P. 745-754.
Палеолимнологические реконструкции. Байкальская рифтовая зона / Попова С.М. и др.; Отв. ред. Н.А. Логачев. — Новосибирск: Наука, 1989. — 111с.
Безрукова Е.В., Богданов Ю.А., Вильямс Д.Ф. и д.р. Глубокие изменения экосистемы Северного Байкала в голоцене // Докл. АН СССР. — 1991. — Т. 321, № 5. — С.1032-1037.
Lake Baikal. Evolution and Biodiversity. Ed. by O.M. Kozhova and L.R. Izmest’eva. — Leiden: Backhuys Publishers, 1998. — 447 p.
Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. — 1986. — Т.65, вып. 5. — C. 668-675.