Реферат: Как самки выбирают партнеров
Какие мужчины нравятся женщинам? Сразу представляешь себе образ Джеймс Бонда - умный, изысканный и бесстрашный. Поместите его в мощный спортивный автомобиль, и получите комбинацию, против которой не устоит ни одна женщина. Но не только у людей самки "клюют" на самых ярких самцов. У многих биологических видов успехом у противоположного пола пользуется том самец, который или крупнее остальных, или ярче окрашен, или отличается напористой манерой ухаживания.
Самкам более свойственно проявлять разборчивость в выборе партнера. Это частично объясняется тем, что самцы могут вырабатывать миллионы сперматозоидов, тогда как у самок образуется единственная яйцеклетка за достаточно большой период времени. Разборчивость самок обусловлена еще и тем, что они больше вкладывают в каждую гамету и в потомство. И, так как наличие яйцеклеток является лимитирующим фактором успеха в размножении, самцы вынуждены состязаться за внимание самок, а не наоборот.
Чарльз Дарвин был первый, кто предположил, что состязание за самцов тоже играет важную роль в размножении. В опубликованной в 1871 году работе "Происхождение человека" он выдвинул гипотезу, согласно которой те качества, которые дают самцам преимущества в поиске партнера и оплодотворении, должны распространиться в популяции, так как самец, обладающий ими, оставит более многочисленное потомство. Затем Дарвин предполагает, что некоторые из этих качеств распространяются в популяции благодаря тому, что привлекают внимание самок. Но идея о том, что самки также могут делать, активный выбор, была с самого начала поставлена под сомнение, - возможно из-за того, что сражения между самцами более зрелищны и драматичны. У самок же выбор полового партнера проходит на более тонком уровне.
За последние 25 лет был накоплен значительный объем научных фактов, подтверждающих возможность выбора у самок. Это происходит у многих биологических видов, особенно у тех, где самцы менее агрессивны и проявляют индивидуальные различия в других вторичных половых признаках, таких как декоративное оперение или обряды ухаживания. Тем не менее, вопрос о том, как самки выбирают партнеров и как происходила эволюция предпочтений в отборе партнера вызывает дискуссии у многих эволюционных биологов.
Перед разборчивыми самками встают две главные задачи по выбору партнера. Во-первых, его поиск. Эта задача усложняется, если популяция рассеяна на большой площади или если опасность нападения хищников не позволяет уделять поиску партнера достаточно времени. Затем, когда встреча уже произошла , самка должна решить, принять или отвергнут самца как полового партнера. У некоторых животных самки могут выбирать партнера из группы кандидатов. Например, самцы полынной куропатки (sage grouse) ранней весной собираются во временное сообщества, называемые токовище (leks), где показывают свои преимущества самкам. Самка обычно наблюдает демонстрации нескольких самцов, перед тем как осчастливить одного из них. Затем она покидает ток, что бы построить гнездо и отложить яйца.
Но самцы не всегда выставлены на показ подобно набору шоколадок на витрине. Обычно самки единовременно могут иметь дело лишь с одним самцом. Для самки выбор превращается в этом случает в более сложную когнитивную задачу, которая включает в себя запоминание характеристик различных самцов. Исследования показали, что самки могут располагать по рангу характеристики самцов. Theo C. M. Bakker и Manfred Milinski из University of Bern в Швейцарии показали, что самки three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) связывают выбор партнера с относительной привлекательностью того самца, которого они видят в настоящий момент относительно предыдущего. Больший интерес проявлялся к тем самцам, чья красная брачная окраска ярче, чем у предшественника.
Факты указывают на то, что самки обычно предпочитают самцов, чьи черты сильнее стимулируют их органы чувств. Например, при наличии выбора, для самок зеленой древесной лягушки (Hyla cinerea) предпочтительны самцы с более громким и высоким кваканьем, для самок гуппи (Poecilia reticulata) - самцы с более яркой окраской. Вследствие подобных предпочтений у самцов обычно преувеличенно эволюционируют те вторичные половые признаки, которые привлекают противоположный пол.
Хотя существуют очевидные свидетельства того, что самки могут активно выбирать партнеров, остается много неразрешенных вопросов. Каково происхождение выбора самок? В чем его преимущества для отдельно взятой самки?
В некоторых случаях самки останавливать свой выбор на более громких или ярко окрашенных только потому, что таких самцов проще найти. Уменьшение времени, затрачиваемого на поиск партнера, снижает для самки риск быть убитым хищником. Но у многих животных выбор партнера обусловлен более сложными причинами. Естественный отбор способствует тем самкам, которые выбирают партнера, способного дать им или их потомству некое преимущество. Это может быть пища, безопасное убежище, или даже возможность избавиться от паразитов.
При длительных наблюдениях за поведением амбарной ласточки (Hirundo rustica) Anders P. Mшller из CNRS в Париже обнаружил, что самки предпочитают самцов с удлиненными перьями хвоста. Как оказалось, длиннохвостые ласточки в меньшей степени заражены кровососущими клещами, чем их короткохвостые собратья. Так как паразиты могут перепрыгивать от птицы к птице, преимущество самок, выбирающих длиннохвостых самцов, очевидно.
Когда самцы не дают таких явных благ, как пища или защита, самки могут выбрать партнера с лучшими генами. Но как им узнать, у какого самца гены лучше? И почему бы самцу не смошенничать, "подделав" у себя те черты , которые для самок ассоциированы с подобными генами? В 1975 году Amotz Zahavi из University of Tel Aviv в Израиле предположил, что самки обращают внимание только на те черты, которые являются честными индикаторами "соответствия" для самцов. Эта гипотеза известна как принцип гандикапа (handicap principle).
Исследуя поведение Тринидатских гуппи при столкновении с хищниками, мы получили подтверждения этого принципа. Когда рядом с группой рыбок гуппи появляется хищник, самцы, часто в парах, осторожно приближаются к потенциальному источнику угрозы, как бы исследуя его. Такое рискованное поведение наблюдалось у многих животных. Действительно, лабораторные исследования показали, что когда поблизости нет самок, никто из самцов гуппи не играет в героя, приближаясь к хищнику ближе других.
Мы предположили, что демонстрация бесстрашия перед лицом хищника может привлекать благосклонность самок как надежный индикатор "пригодности". Менее энергичный самец гуппи, который будет пытаться "прикинуться" бесстрашным в присутствии хищника, скорее всего, будет съеден. Используя специальные контейнеры, которые позволяли закреплять положение самцов гуппи на разном расстоянии от хищника, мы обраружили, что самки действительно отдают предпочтение наиболее "отважным" с их точки зрения самцам. Оказалось, что их "отвага" коррелирует с окраской, - самцы, которые подплывали ближе к хищнику, обычно были ярче окрашены.
Как только самки начинают отдавать предпочтение определенным характеристикам, начинается процесс, названный неудержимой селекцией (runaway selection). Эта модель, впервые предложенная эволюционным биологом Рональдом Фишером в 1958 году, предполагает, что некая характеристика самца и предпочтение этой характеристики самками коэволюционируют. Например, самки предпочитающие спариваться с большими самцами, произведут на свет больших сыновей или же дочерей, которые отдают предпочтение большим самцам. Следствием этого может стать преувеличенное развитие этой характеристики у самцов и предпочтение этой черты всеми самками.
Этот механизм был подтвержден многими биологами на примере оранжевой окраски самцов гуппи. Но еще более убедительный пример неудержимой селекции был недавно представлен Жеральдом Уилкинсоном и Полом Рейло из University of Maryland в их исследованиях одного из видов мух (stalk-eyed fly, Cyrtodiopsis dalmanni). У этого биологического вида самки предпочитают самцов с большой поверхностью глаз. Путем селективного выращивания мух в течение 13 поколений, Уилкинсон и Рейло смогли получить две линии мух, отличающиеся размером стеблей глаз (? Eyestalks) усамцов. Они обнаружили, что самки каждой линии предпочитают те характеристики у самцов, по которым проводилась селекция в их линии, - то есть самки из линии с большими стеблями глаз предпочитают самцов с наибольшим размером стеблей глаз, и наоборот. Предпочтения самок коэволюционировали параллельно с развитием этой черты у самцов.
Но что послужило толчком для развития этих предпочтений? В некоторых случаях у самок существует склонность к определенной характеристике только потому, что эта характеристика привлекает их внимание. Например, самки рыбы-меч (swordtails, Xiphophorus heller), отдают предпочтение самцам с длинными "мечами" на хвостах. И хотя у самцов рыб другого вида - platyfish Xiphophorus maculates, меч вообще отсутствует, Alexandra L. Basolo из University of Nebraska обнаружила, что если привязать пластмассовый меч к их хвостам некоторых из них, самки этого же вида немедленно начинают благосклонно относиться именно к самцам с таким протезом. Другими словами, у самок platyfish есть склонность к большим "мечам", хотя наличие этих мечей не дает самцам platyfish никаких реальных жизненных преимуществ.
Все эти модели предполагают, что предпочтения самок генетически детерминированы. Последние исследования, однако, доказывают влияние социальных факторов, таких как подражание.
Некоторым парням достаются все девушки. На переполненном токe у куропаток, например, самый лучший самец может получить 80 процентов возможностей для спаривания. Действительно ли он настолько неотразим. Или просто самки принимают в расчет выбор друг друга? В начале девяностых годов группа скандинавских исследователей под руководством Jacob Hцglund подробно исследовала этот вопрос на примере черных куропаток (Tetrao tetrix). Используя чучела куропаток для имитации повышенного интерес к самцу со стороны противоположного пола, исследователи показали, что самки предпочитали самцов с максимальным количеством самок на своей территории.
Зачем подражать? Возможно, это связано с обучением. В серии экспериментов с гуппи мы обнаружили, что молодые самки обычно копируют поведение старших, более опытных, в большей степени, чем наоборот. Кроме того, подражание экономит время.
Возникает следующий вопрос: какая часть выбора самок основана на инстинкте и какая на подражании? Для измерения относительного вклада генетического и социального фактора в выбор партнера у гуппи один из авторов этой статьи (Dugatkin) провел эксперимент по поведенческому "титрованию". Во-первых, самку гуппи был предоставлен выбор между двумя самцам, который отличались насыщенностью оранжевой окраски тела. Как и ожидалось, предпочтение было отдано более яркому претенденту. Затем была инсценирована возможность подражания, - подопытной самке гуппи было позволено наблюдать, как другая самка выбирает менее яркого самца.
Какого самца теперь она выберет? Помните, что ее гены "толкают" ее к более яркому самцу, а опыт, связанный с подражанием, к более тусклому. В конечном итоге оказалось, что выбор зависит от разницы в насыщенности окраски. Когда самцы в паре отличались по этому параметру не более чем на 25 процентов, самки постоянно выбирали тусклого, то есть стремление к подражанию перевешивало предпочтения, заложенные в генах. Если же разница в насыщенности окраски превышала 40 процентов, самки игнорировали плохой совет и выбирали более яркого самца.
Заключение.
Хотя люди сложнее, чем куропатки и гуппи, многие из этих принципов можно применить и к ним. Женщины проводят различия между мужчинами на основе многих характеристик: некоторые мужчины нахальнее, некоторые ярче, у некоторых крупнее банковский счет.
Конечно, эволюционная теория никогда не сможет объяснить все разнообразие и сложность человеческого поведения. Даже у животных параметры выбора партнера меняются у различных биологических видов, в различном окружении и даже в разное время суток. В любом случае, если даже у таких простых животных как рыбы существуют множество причин, определяющих выбор партнера, вообразите себе, сколько факторов нужно анализировать при рассмотрении поведения человека.
И в заключение выпуска хочу предложить вам немного статистики. Ее источником является сайт www.undp.org/hdro. На нем вы можете найти массу любопытной информации по теме "Показатели человеческого развития", которая интересна в первую очередь социологам, хотя и для читателей рассылки приведенные цифры могут служить неплохой пищей для размышления. Как вы считаете, почему такие параметры, как количество самоубийств, так сильно отличаются для разных стран и народов, у мужчин и у женщин? Какие социальные и биологические факторы могут оказывать влияния на это?
| Страны | Смертность от ДТП (на 100,000 чел.) | Самоубийства (на 100000 чел.) | Разводы (в % от бракосочетаний) | Рождаемость у матерей до 20 лет (%) | ||
| муж. | жен. | |||||
| 1 | Canada | 741 | 21,5 | 5,4 | 45 | 6,3 |
| 2 | Norway | 276 | 19,1 | 6,2 | 43 | 2,8 |
| 3 | United States | 1 266 | 19,3 | 4,4 | 49 | 12,8 |
| 4 | Australia | .. | 19,0 | 5,1 | .. | 4,9 |
| 5 | Iceland | 552 | 16,4 | 3,8 | 39 | 5,2 |
| 6 | Sweden | 246 | 20,0 | 8,5 | 64 | 2,0 |
| 7 | Belgium | 700 | 26,7 | 11,0 | 56 | 2,9 |
| 8 | Netherlands | 82 | 13,1 | 6,5 | 41 | 1,3 |
| 9 | Japan | .. | 24,3 | 11,5 | .. | 1,4 |
| 10 | United Kingdom | 559 | 11,0 | 3,2 | 53 | 7,3 |
| 11 | Finland | 183 | 38,7 | 10,7 | 56 | 2,4 |
| 12 | France | 304 | 30,4 | 10,8 | 43 | 1,8 |
| 13 | Switzerland | 384 | 30,9 | 12,2 | 40 | 1,3 |
| 14 | Germany | 621 | 22,1 | 8,1 | 41 | 2,6 |
| 15 | Denmark | 192 | 24,3 | 9,8 | 35 | .. |
| 16 | Austria | 651 | 30,0 | 10,0 | 38 | 4,0 |
| 17 | Luxembourg | 374 | 29,0 | 9,8 | 39 | 2,0 |
| 18 | Ireland | 371 | 17,9 | 4,6 | .. | 5,5 |
| 19 | Italy | 483 | 12,7 | 4,0 | 12 | 2,3 |
| 20 | New Zealand | .. | 23,6 | 5,8 | .. | 7,6 |
| 21 | Spain | 330 | 12,5 | 3,7 | 17 | 3,1 |
| 22 | Cyprus | 603 | .. | .. | 13 | 3,6 |
| 23 | Israel | 810 | 8,2 | 2,6 | 26 | 3,4 |
| 24 | Singapore | .. | 14,3 | 8,0 | .. | 1,8 |
| 25 | Greece | 330 | 5,7 | 1,2 | 18 | 4,3 |
| 26 | Hong Kong, China (SAR) | .. | 15,9 | 9,1 | .. | 2,0 |
| 27 | Malta | 203 | 5,9 | 2,1 | .. | 4,8 |
| 28 | Portugal | 694 | 10,3 | 3,1 | 21 | 6,8 |
| 29 | Slovenia | 453 | 48,0 | 13,9 | 26 | 4,3 |
| 30 | Barbados | .. | 9,5 | 3,7 | .. | 14,1 |
| 31 | Korea, Rep. of | .. | 14,5 | 6,7 | .. | 0,8 |
| 33 | Bahamas | .. | 2,2 | 0,0 | .. | 13,8 |
| 34 | Czech Republic | 371 | 24,0 | 6,8 | 61 | 7,7 |
| 35 | Argentina | .. | 10,6 | 2,9 | .. | 15,7 |
| 36 | Kuwait | .. | 1,8 | 1,9 | .. | 4,0 |
| 37 | Antigua and Barbuda | .. | 0,0 | 0,0 | .. | 15,8 |
| 38 | Chile | .. | 10,2 | 1,4 | .. | 15,7 |
| 39 | Uruguay | .. | 16,6 | 4,2 | .. | 16,5 |
| 40 | Slovakia | 249 | .. | .. | 34 | .. |
| 44 | Poland | 234 | 24,1 | 4,6 | 19 | 7,6 |
| 46 | Estonia | 146 | 64,3 | 14,1 | 102 | 12,9 |
| 47 | Saint Kitts and Nevis | .. | 0,0 | 0,0 | .. | .. |
| 48 | Costa Rica | .. | 8,0 | 1,8 | .. | 18,9 |
| 49 | Croatia | 378 | 34,2 | 11,3 | 15 | 5,1 |
| 50 | Trinidad and Tobago | .. | 17,4 | 5,0 | .. | 13,7 |
| 51 | Dominica | .. | .. | .. | .. | 25,7 |
| 52 | Lithuania | 187 | 73,7 | 13,7 | 55 | 11,0 |
| 55 | Mexico | .. | 5,4 | 1,0 | .. | 15,6 |
| 56 | Cuba | .. | 25,6 | 14,9 | .. | 13,8 |
| 57 | Belarus | 86 | 48,7 | 9,6 | 68 | 14,1 |
| 58 | Belize | .. | 12,0 | 0,9 | .. | 17,6 |
| 60 | Bulgaria | 94 | 25,3 | 9,7 | 28 | 20,4 |
| 61 | Malaysia | .. | .. | .. | .. | 3,0 |
| 62 | Российская федерация | 139 | 72,9 | 13,7 | 65 | .. |
| 63 | Latvia | 211 | 59,5 | 11,8 | 63 | 9,3 |
| 64 | Romania | 46 | 21,1 | 4,3 | 24 | 16,0 |
| 65 | Venezuela | .. | 8,3 | 1,9 | .. | 19,9 |
| 67 | Suriname | .. | 16,6 | 7,2 | .. | 17,2 |
| 68 | Colombia | .. | 5,5 | 1,5 | .. | 22,7 |
| 69 | Macedonia, TFYR | 170 | .. | .. | 5 | 10,1 |
| 70 | Georgia | 49 | 5,4 | 2,0 | 12 | 19,7 |
| 71 | Mauritius | .. | 20,6 | 6,4 | .. | 10,6 |
| 73 | Kazakhstan | 95 | 51,9 | 9,5 | 39 | 12,0 |
| 74 | Brazil | .. | 5,6 | 1,6 | .. | 18,8 |
| 76 | Thailand | .. | 5,6 | 2,4 | .. | 11,6 |
| 77 | Philippines | .. | 2,5 | 1,7 | .. | .. |
| 78 | Украина | 94 | 38,2 | 9,2 | 63 | .. |
| 81 | Paraguay | .. | 3,4 | 1,2 | .. | 4,5 |
| 84 | Sri Lanka | .. | 44,7 | 16,6 | .. | 8,3 |
| 85 | Turkey | 176 | .. | .. | 6 | 12,0 |
| 90 | Azerbaijan | 38 | 1,5 | 0,3 | 15 | 9,5 |
| 91 | Ecuador | .. | 6,4 | 3,2 | .. | 16,4 |
| 93 | Armenia | 48 | 3,6 | 1,0 | 18 | 18,1 |
| 94 | Albania | 19 | 2,9 | 1,7 | 7 | 2,9 |
| 97 | Iran, Islamic Rep. of | .. | 0,3 | 0,1 | .. | .. |
| 98 | Kyrgyzstan | 96 | 17,6 | 3,8 | 25 | 11,3 |
| 99 | China | .. | 14,3 | 17,9 | .. | .. |
| 100 | Turkmenistan | .. | 8,1 | 3,4 | 18 | 3,2 |
| 102 | Moldova, | 104 | 30,9 | 6,2 | 52 | 19,8 |
| 106 | Uzbekistan | 58 | 9,3 | 3,2 | 12 | 9,8 |
| 110 | Tajikistan | 37 | 5,1 | 2,3 | 13 | .. |
Список литературы
Кальманович Дмитрий. Как самки выбирают партнеров.