Реферат: Кембрийский парадокс

Среди гипотез, предложенных для объяснения кембрийской загадки, наиболее серьезной до последнего времени считалась так называемая кислородная. Она основана на предположении, что кембрийский взрыв был вызван предшествовавшим ему резким изменением химического состава земной атмосферы и океанов.

Физико-химические условия влияют на темп биологической эволюции - это известно давно. Многие биологи убеждены, что необычайно медленное изменение биологических форм на протяжении первых трех миллиардов лет их существования было обусловлено недостатком свободного кислорода.

В первичной атмосфере Земли кислорода не было вообще, потому что он сразу же вступил в реакцию с другими элементами и остался связанным в земной толще и атмосфере в виде окислов. Но с появлением первых одноклеточных водорослей - примерно через полмиллиарда - миллиард лет после образования Земли - начался процесс фотосинтеза, при котором углекислота (поглощенная водорослями из воздуха) и вода при содействии солнечного света превращались в свободный кислород и органические вещества. Однако и тут кислороду "не повезло" - его жадно захватывало растворенное в океанской воде железо. Возникавшие в результате окислы железа медленно оседали на океанское дно, выбывая из химического кругооборота; мир, как выразился один из геохимиков, непрерывно ржавел; а свободного кислорода в нем не прибавлялось.

В отсутствие свободного кислорода организмы вынуждены были оставаться анаэробными. Это означало, что переработка продуктов в них, обмен веществ, или метаболизм происходили без участия кислорода - медленно и неэффективно. Именно это, как считают биологи, тормозило эволюцию первых организмов. Положение несколько изменилось только с того момента, когда растворенное в океанах железо насытилось кислородом и концентрация этого газа в атмосфере, благодаря все тому же фотосинтезу, стала наконец постепенно возрастать. Это сделало возможным появление первых аэробных организмов. Они все еще были одноклеточными, но их метаболизм шел куда эффективнее, и поэтому они быстрее размножались и плотнее заселяли океаны. Так прошли первые 3,5 миллиарда лет, к концу которых содержание кислорода в атмосфере достигло, как считается, около одного процента. В этот момент эволюция сделала следующий важный шаг - появились первые многоклеточные организмы. А затем, еще через полмиллиарда лет, наступил кембрийский взрыв и разом положил начало всему сложному разнообразию современной жизни.

Можно сказать, что история биологической эволюции была - в определенном смысле - историей кислорода. Так не был ли и кембрийский "скачок эволюции" следствием скачкообразного возрастания свободного кислорода в атмосфере?

Именно такое предположение высказали в 1965 году два американских физика, Беркнер и Маршалл. Они рассуждали следующим образом. Сложные многоклеточные организмы нуждаются в большом количестве кислорода, причем сразу в двух его видах - во-первых, в виде свободного кислорода, необходимого для дыхания (то есть для метаболизма) и построения коллагена, этого важнейшего элемента телесной структуры; и во-вторых, в виде озонового слоя, необходимого для защиты от вредоносного солнечного ультрафиолета. Поскольку такие организмы до кембрийской эпохи не появлялись, значит, их появление было задержано отсутствием необходимой концентрации кислорода в атмосфере. На этом основании можно допустить, что именно в кембрийскую эпоху такие количества впервые появились. Это уникальное событие - преодоление "кислородного рубежа", скачкообразное повышение уровня кислорода в атмосфере до нынешнего 21 процента - было, по Беркнеру и Маршаллу, основной причиной кембрийского взрыва.

Поначалу эта "кислородная гипотеза" не имела достаточного подтверждения. Но буквально в последние годы (1994 - 1996) положение резко изменилось. Причиной тому было открытие американского исследователя Кнолля. Изучая соотношение двух изотопов углерода, С-12 и С-13, в породах докембрийских и кембрийских времен, Кнолль получил неопровержимые свидетельства того, что в самом начале кембрийской эпохи это соотношение резко изменилось - изотопа С-12 "разом" стало меньше, чем раньше. А такой "углеродный скачок" должен был обязательно сопровождаться соответствующим "кислородным скачком", что как раз и соответствует предположению Беркнера - Маршалла.

После работ Кнолля наличие "кислородного скачка" в кембрийский период признается большинством ученых. Но остается неясным: что могло быть причиной того "невозвращения" С-12 в окружающую среду, которое привело к этому "кислородному скачку"?

Иная гипотеза была предложена американским геологом Муром в 1993 году. По Муру, причиной убыли С-12 были резкие тектонические сдвиги, типа перемещения материков, произошедшие в самый канун кембрийской эпохи. Такие сдвиги, говорит Мур, могли привести к раздроблению океанов на менее крупные и к тому же замкнутые водоемы - моря и озера, а это должно было уменьшить интенсивность циркуляции воды. В результате органические останки водорослей вместе с их углеродом оставались на морском дне и не поднимались к поверхности, где их могли бы разлагать бактерии. Тем самым углерод выходил из кругооборота, позволяя синтезированному водорослями кислороду быстро накапливаться в атмосфере.

"Тектоническая гипотеза" Мура тоже поначалу не имела фактического подтверждения. Но три года спустя она получила совершенно неожиданное, даже можно сказать - сенсационное развитие. В середине минувшего года научная, а затем и массовая печать внезапно заполнилась заголовками типа: "Кувырок Земли объясняет загадку кембрийского взрыва!" Самое удивительное, что пресловутый "кувырок" (или "кульбит", как его еще называли) не был каким-то журналистским преувеличением. Как следовало из текстов, речь шла о вполне серьезной (хотя и радикальной) научной гипотезе, объяснявшей кембрийскую загадку именно теми "тектоническими сдвигами", о которых мы только что говорили, только гораздо более грандиозного масштаба - чем-то вроде единовременного сдвига всей земной коры. Поистине "кувырок"!

Автор этой радикальной идеи, известный американский геолог Киршвинк, пришел к своим выводам на основании данных, собранных за время двадцатилетних исследований.

Его работы позволили построить наглядную картину геологических изменений, происходивших на Земле в начале кембрийской эпохи - 550 - 500 миллионов лет тому назад. Картина эта оказалась весьма неожиданной и поистине сенсационной. Вот как, по Киршвинку, развертывались тогдашние геологические события.

Незадолго до начала кембрийской эпохи завершился раскол древнейшего суперконтинента, состоявшего из большинства современных материков (палеогеологи дали этому суперконтиненту имя Родиния). Почти сразу же вслед за этим разделившиеся материковые массы начали перегруппировываться, объединяясь в новый суперконтинент - Гондвана. На последних стадиях образования Гондваны возник резкий дисбаланс в распределении континентальных масс относительно земной оси. Земной "волчок" потерял устойчивость. Вращающееся тело наиболее устойчиво, когда образующие его массы сосредоточены на экваторе (что дает ему максимальный момент инерции) или распределены относительно него более или менее равномерно; между тем Гондвана располагалась слишком близко к полюсу.

Восстановление устойчивости Земли потребовало быстрого перераспределения континентальных масс. Поэтому вся твердая оболочка планеты стала соскальзывать по мантии как единое целое, пока не сместилась на девяносто градусов относительно оси вращения. Как показывают данные Киршвинка, материковые плиты Австралии и Америки, находившиеся прежде в районе полюсов, совершили этот поворот и перемещение к экватору за какие-нибудь пятнадцать миллионов лет - срок в геологических масштабах ничтожный (три десятитысячных общего возраста Земли). То был настоящий "кувырок" всей планеты. Его результатом было то, что ось ее вращения, сохраняя прежнее направление в пространстве, повернулась теперь на 90 градусов относительно твердой оболочки. Вращение земного волчка снова стало устойчивым.

Согласно палеомагнитным данным Киршвинка, собранным в скалах Америки и Австралии, обе эти материковые плиты (составляющие в сумме почти две трети всей земной коры) совершили свое перемещение относительно земной оси практически одновременно, между 534 и 518 миллионами лет тому назад. Такие грандиозные геологические события - крайняя редкость. Во всяком случае, за последние двести миллионов лет, с конца пермской эпохи, они наверняка не происходили ни разу. Киршвинк, однако, не исключает, что нечто подобное описанному им геологическому катаклизму могло повториться в промежутке между кембрийской и пермской эпохами.

Как ни непривычна нарисованная Киршвинком картина, она весьма солидно обоснована данными автора, а кроме того, сразу же получила ряд независимых подтверждений, так что геологи в целом выразили готовность ее принять. Но эта картина заинтересовала и биологов. Как уже было сказано в самом начале, по мнению авторов, именно этот "кувырок" планеты мог быть основной причиной кембрийского биологического взрыва. "Быстрое перемещение материков, - говорит один из соавторов Киршвинка Риппердан, - не могло не привести к закрытию одних и образованию других водных бассейнов - этих единственных тогда ареалов жизни, к изменению тогдашних океанских течений, к резким переменам климата и к другим, столь же катастрофическим явлениям. Все эти катастрофы должны были дать толчок к повышению новых форм жизни, приспособленных к изменившимся условиям. Но именно такое быстрое возникновение новых форм и было характерно для "кембрийского взрыва".

По мнению самого Киршвинка, быстрые изменения акватории океана, вызванные соскальзыванием материков, должны были привести к довольно частым и резким сменам океанских течений. "Каждое такое изменение имело глобальный характер, - говорит он. - Оно разрушало сложившиеся региональные экосистемы на более мелкие ареалы. В этих мелких ареалах новые формы жизни имели больше шансов на выживание, чем в больших регионах. Наши данные говорят, что такие изменения течений происходили тогда чуть ли не каждый миллион лет или около того. За миллион лет эволюция успевала отобрать самое лучшее из уцелевшего от последнего цикла и создать новые региональные системы. Но затем этот процесс начинался снова, и так полтора-два десятка раз за время всего катаклизма. Это наилучшие условия для возникновения большого биологического разнообразия, тем более что все это происходило вскоре после появления тех генов, которые управляют главными этапами эмбрионального развития многоклеточных организмов".

Обратим внимание на последнюю фразу. На первый взгляд - взгляд непосвященного человека - она звучит довольно загадочно: что это за "гены, управляющие главными этапами эмбрионального развития", и какое отношение они имеют к кембрийскому взрыву? Были, однако, люди, которые услышали в этой фразе долгожданное признание тех радикальных биологических идей, которые они выдвигали в течение последних двух лет, надеясь привлечь к ним внимание научного мира. И не просто признание, но и вполне прозрачный намек на возможность сочетания этих идей со столь же радикальными геологическими идеями "планетарного кульбита" в рамках новой физико-биологической теории кембрийского взрыва.

Рассказу об этих биологических объяснениях кембрийской загадки мы и посвятим заключительную часть нашего очерка.

Первой из "чисто биологических" гипотез, выдвинутых для объяснения кембрийского взрыва, была "гипотеза жнеца", сформулированная в 1973 году американцем Стивеном Стенли. Стенли исходил из хорошо известного в экологии "принципа прореживания". Было замечено, что внедрение в искусственный пруд хищной рыбешки ведет к быстрому увеличению разнообразия зоопланктона в этом пруду. И напротив, достаточно удалить из скопления разнообразных водорослей питающихся ими морских ежей, как это разнообразие начинает уменьшаться. Иными словами, "прореживание" экологической ниши "жнецом-хищником", питающимся ее обитателями, необходимо для поддержания или расширения ее биологического разнообразия.

На первый взгляд, это противоречит здравому смыслу. Представляется, что такой "жнец", истребляя население ниши, будет уменьшать число населяющих ее видов, а некоторые, самые малочисленные, и вообще сведет на нет. Но, как видим, действительность опровергает это интуитивное рассуждение. И вот почему. Во всякой нише, населенной так называемыми первичными производителями (то есть организмами, получающими свою пищу напрямую - из фотосинтеза, а не посредством поедания других), один или несколько видов неизбежно становятся "монополистами" - они захватывают все жизненное пространство и питательные вещества ниши и не дают развиваться другим видам. Появившийся в этих условиях "жнец" будет скорее всего питаться этими господствующими видами (хотя бы потому, что они способны обеспечить его наибольшим количеством пищи) и, стало быть, будет в первую очередь уменьшать именно их биомассу. Но благодаря этому он расчистит часть жизненного пространства и тем самым освободит место новым видам. А это приведет к увеличению биологического разнообразия всей ниши. Тот же принцип, как видно из приведенных выше примеров, действует и в других экологических системах. Стенли же применил "принцип прореживания" для объяснения загадки кембрийского взрыва.

Легко видеть, что этот взрыв вполне укладывается в данную схему. В предкембрийскую эпоху земные океаны почти монопольно заселяли одноклеточные бактерии и водоросли нескольких немногих видов. Целые миллиардолетия их никто не "прореживал", и потому они не имели возможности быстро эволюционировать. Если бы в такой среде внезапно появился какой-нибудь одноклеточный растительноядный "хищник", он обязательно должен был бы - по "принципу прореживания" - вызвать быстрое появление новых видов. Это, в свою очередь, должно было привести к появлению новых, более специализированных "жнецов", расчищающих место для следующих новых видов, так что разнообразие биологических форм начало бы нарастать как снежный ком - а это и есть ситуация кембрийского взрыва.

Таким образом, по Стенли, "триггером" кембрийского взрыва было случайное появление некого "хищника" в среде простейших одноклеточных организмов предкембрийской эпохи. А тот факт, что этот взрыв имел характер резкого скачка, не представляет собой никакой особой загадки. Точно такой же характер имеет развитие многих биологических систем в условиях наличия достаточно свободного жизненного пространства и достаточно обильного количества пищи. Если, например, высадить небольшую колонию бактерий на питательную среду в лабораторной чашке Петри, она будет размножаться по тому же закону "снежной лавины", и это скачкообразное размножение прекратится лишь с заполнением всего доступного пространства и исчерпанием питательных веществ. Кембрийские океаны и были такой природной "чашкой Петри" для новых биологических видов. Когда же они заполнили собою эти океаны, условия для скачка исчезли и более никогда уже не повторялись, чем и объясняется, по Стенли, уникальность кембрийского взрыва.

Совершенно иное биологическое объяснение кембрийского взрыва предложили в 1994 - 1997 годах американские биологи Валентин, Эрвин и Яблонский. По их мнению, этот взрыв произошел в силу того, что у некоторых примитивных предкембрийских организмов в результате случайных генетических изменений появилась способность резко расширить спектр возможных телесных структур. Действительно, одной из важнейших особенностей кембрийского эволюционного скачка.было как раз такое вот внезапное появление множества биологических форм с совершенно новыми телесными признаками. Некоторые из этих новых организмов обрели четко выраженные головы и хвосты, у других отчетливо выделились сегменты и брюшко, у третьих возникли конечности, еще какие-то оделись в панцири, некоторые обзавелись усиками-антеннами или жабрами - и так далее. В общей сложности исследователи насчитывают целых 37 новых телесных планов, возникших - и притом почти одновременно - в ту эпоху бурной эволюционной активности. И все основные принципы телесной архитектуры современных организмов зародились именно тогда.

При чем тут, однако, гены? На мысль о связи этого "архитектурного скачка" с генами авторов новой гипотезы натолкнули последние достижения так называемой биологии развития. Уже ранее было известно, что в ходе зародышевого развития любого многоклеточного организма его клетки проходят специализацию - из одних получаются, например, ноги, из других, скажем, мускулы, жабры или глаза. Было известно также, что команды на специализацию клеткам дают те или иные гены. Но в последние годы было установлено: для того, чтобы развитие шло по определенному плану - например, глаз не вырос там, где до