Реферат: Хлорофилл: его свойства и биосинтез

Первый этап состоит из следующих реакций:

1. Образование ацетилкофермента А, в котором принимает участие ацетат, кофермент А и АТФ. Реакция катализируется ацилкофермент А-синтетазой.

2. Образование сукцинилкофермента А из двух молекул ацетилкофермента А. Считается не менее вероятным другой путь: вовлечение ацетата в цикл Кребса и образование в нём сукцината и затем сукцинилкофермента А. Некоторые исследователи считают исходным субстратом биосинтеза хлорофилла именно сукцинилкофермент А, не рассматривая реакции его образования (как не специфичные, осуществляющиеся в связи и с другими метаболическими цепочками).

3. Образование -амино--кетоадипиновой кислоты из сукцинилкофермента А и глицина, катализируемого так же, как и следующая реакция, ферментом синтетазой -аминолевулиновой кислоты:

4. Из -амино--кетоадипиновой кислоты путём декарбоксилирования образуется -аминолевулиновая кислота:

5. Синтез из двух молекул -аминолевулиновой кислоты пирроленинового кольца и затем изомеризация его в пиррольное кольцо с образованием порфобилиногена. Реакция катализируется ферментом дегидразой -аминолевулиновой кислоты.

Второй этап включает реакции синтеза из четырёх пиррольных колец одной молекулы протопорфирина.

6. Из четырех молекул порфобилиногема под влиянием фермента порфобилиноге-дезаминазы синтезируется цепочка тетрапиррана.

7. Наименее изучен механизм реакции замыкания открытой цепи тетрапиррана в уропорфириноген III.

8. В результате декарбоксилирования всех четырёх остатков ацетата из уропорфириногена III образуется копропорфириноген III, фермент – уропорфириногендекарбоксилаза.

9. Происходит декарбоксилирование и дегидрирование двух из четырёх пропионатных остатков, что приводит к появлению винильных радикалов в кольцах и образованию протопорфириногена IX, фермент – копропорфириногендекарбоксилаза.

10.

? ?????????? ?????????????? ?????????????????? IX ?????????? ????????????? IX.

Третий этап характеризуется образованием и превращением магнийпорфиринов.

11. Протопорфирин, взаимодействуя с магнием, превращается в магнийпротопорфирин.

12.

????? ??????? ?????????????? ???????????? ??????? ????????????? ??????? ? ??????????? ?????????????? ????? ?????? ??????????????.

13.

????????? ???????????? ? ???????????????? ? ????? ???????, ?????????? ?????????????? ?????????? ???????????? ??????????.

14.

??????????? ????????????????? ? ???????????, ????????????? ? ???????????? ????? ?? ???? ??????? ?????? ??????, ??????????????, ??? ???????, ??? ??????? ????? (? ???? ?????????????? ???????).

Лишь у некоторых низших и голосеменных растений эта реакция может протекать ферментативно в темноте. В хлорофиллид превращается не свободная форма протохлорофиллида, а связанная с белком в единый комплекс – так называемый протохлорофиллидголохром.

15. Последняя реакция – ферментативная этерификация хлорофиллида фитолом, в результате чего образуется хлорофилл а .

Поскольку синтез хлорофилла – многоэтапный, в нём участвуют различные ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, что образование многих из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идёт непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.

Различные виды хлорофилла.

Различные виды хлорофилла отличаются, как правило, природой заместителей при -атомах углерода в пиррольных кольцах порфиринов. Все связи -углеродных атомов заняты в формировании порфиринового кольца и поэтому не могут определять специфику отдельных видов хлорофилла. Хлорофиллы бактерий называют бактериохлорофиллами. Их известно четыре. Большинство пурпурных бактерий содержит бактериохлорофилл а , который и обуславливает их способность к фотосинтезу:

Этот пигмент представляет собой порфирин, у которого -углеродные атомы имеют следующих заместителей в положениях: 1 – метил, 2 – ацетил, 3 – метил, 4 – этил, 5 – метил, 6-й атом углерода участвует в образовании насыщенного циклопентанового кольца, 7 – сложный эфир пропионовой кислоты и высокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 – метил. Кольца В и D имеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9 – кетогруппа, а в 10 – карбоксиметильный радикал . Фитол может рассматриваться как производное изопрена или дитерпена с одной двойной связью.

Бактериохлорофиллы с и d зелёных бактерий отличаются от бактериохлорофилла а рядом особенностей. Они не имеют циклопентановного кольца. Карбоксиметильный радикал при атоме 10 отсутствует, а атомы 9 и 10 входят в состав пропила. Вместо фитольного остатка содержат фарнезильный -- .

При втором углеродном атоме порфирин имеется вместо ацетильного оксиэтильный радикал . У некоторых зелёных бактерий имеется несколько процентов (до 10) бактериохлорофилла а.

Все другие фотосинтезирующие организмы содержат в качестве основного зелёного пигмента хлорофилл а .

От бактериохлорофилла а он отличается тем, что в положении 2 имеет винильный радикал , а кольцо В имеет ещё одну двойную связь (за счёт того, что содержит на 2 атома водорода меньше).

Кроме хлорофилла а , все высшие растения и большинство водорослей (за исключением сине-зелёных и красных) содержат хлорофилл. Он отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 3 вместо метильной имеется формильная группа СНО.

У бурых и хризофитовых водорослей, а также динофлагеллят обнаружен хлорофилл с , не имеющий остатка фитола.

Красные водоросли имеют хлорофилл, который отличается от хлорофилла а тем, что вместо винильной группы при углеродном атоме 2 имеется формильный радикал.