Реферат: Коралловые рифы Мирового океана

На атлантическом побережье обоих американских континентов дело обстоит как раз наоборот - в приэкваториальной части нет ни одного рифа, зато они развиваются к северу и к югу от нее. Более того, в нескольких точках Мирового океана коралловые рифы отмечены за пределами тропической зоны. Так, они имеются вокруг Бермудских островов, лежащих далеко к северу от тропика Рака. В южном полушарии почти на таком же расстоянии от тропика Козерога находятся рифы острова Лорд-Хау. Совершенно очевидно, что на распределение коралловых рифов оказывают существенное влияние конкретные условия, складывающиеся в различных частях Мирового океана.

Чтобы возник и развился настоящий коралловый биоценоз, требуется сочетание целого ряда таких условий. Все рифостроящие кораллы крайне требовательны к температуре, солености, освещенности и ряду других абиотических факторов среды. К тому же они отличаются высокой стенобионтностью, т. е. не способны выносить сколько-нибудь значительных отклонений от оптимальных для них показателей.

Все герматипные кораллы теплолюбивы. Самая низкая температура, при которой они способны существовать, равна 18°С, но половое размножение в этих условиях становится уже невозможным, а вегетативное размножение (выпочковывание новых полипов) и рост крайне замедляются. При опускании температуры воды ниже 18°С рифообразующие кораллы погибают. Так как возникновение новых колоний возможно только в результате оседания плавающих личинок (планул), развивающихся из оплодотворенных яиц, распространение всех коралловых рифов практически ограничено теми районами океана, где температура воды никогда не опускается ниже 20,5°С. По-видимому, 20,5°С соответствуют нижнему температурному пределу, при котором еще возможны процессы овогенеза и сперматогенеза, т.е. развития половых продуктов у герматипных кораллов.

Верхний предел температуры для кораллов несколько превышает 30°С. Температура воды у поверхности в приэкваториальных районах может достигать 28-30°С, причем именно в этом регионе коралловые рифы отличаются наибольшим разнообразием форм и густотой их разрастаний. При дневных отливах в ваннах, лагунах и других обмелевших участках со слабым водообменом (или его временным отсутствием) температура воды поднимается еще на 2-5°С. Однако в этих частях рифа наблюдается обеднение качественного и количественного состава герматипных кораллов.

Тем не менее, некоторые их виды способны вынести непродолжительное пребывание на осушке. В таком случае они подвергаются не только действию прямых солнечных лучей, приводящему к дополнительному перегреву, но и известному обезвоживанию тканей в результате испарения части воды. При этом, конечно, затрудняется и процесс их дыхания. Трудно указать, какой именно из перечисленных факторов оказывает свое лимитирующее воздействие, но так или иначе на осушке способно обитать лишь несколько наиболее стойких видов, часть которых имеет выраженные морфологические приспособлениедля противодействия высыханию.

Встречающиеся на осушеной зоне массивные кораллы желтый порит, фавитес и другие хотя и относятся к разным семействам, но обладают одной общей особенностью: их полипы могут глубоко втягиваться внутрь колонии и потому хорошо переносят непродолжительное обсыхание.

Несколько необычно приспособились переносить период обсыхания турбинарии. Колония турбинарий, поселившаяся на литорали, приобретает форму глубокого бокала или чаши. Все полипы такой колонии обращены внутрь полости, в которой при отливе сохраняется вода. Турбинарии того же вида, поселяясь на сублиторали, т. е. там, где им не грозит обсыхание, имеют плоскую лепешковидную или даже несколько выпуклую форму.

Годовые колебания температуры воды у поверхности в тропической зоне океана очень незначительны. В приэкваториальной части они составляют всего 1-2°С, а на широте тропиков не превышают 6°С. С глубиной температура воды здесь падает примерно 1°С через каждые 25 м. Следовательно, на глубине 75 м она лишь на 3°С ниже, чем у поверхности. Отсюда можно сделать вывод, что нижняя граница вертикального распределения герматипных кораллов (50-75м) обусловлена не температурными показателями. Таким образом, рифообразующие организмы в пределах всего их ареала находятся в стабильных температурных условиях

Все герматипные кораллы и водоросли относятся к типичным обитателям моря и предъявляют высокие требования к солености воды. Средняя соленость вод на поверхности всего Мирового океана составляет 34,73 ⁰ /₀₀ . Если же исключить полярные области, которые отличаются пониженной соленостью, то в остальной части океана средняя соленость окажется равной 34,87⁰ /₀₀ . В тропической зоне между 25° с.ш. и 25° ю.ш. соленость вод еще выше - она составляет 35,18⁰ /₀₀ . Правда, в течение года соленость меняется, хотя и незначительно.

Казалось бы, можно считать, что герматипные организмы на большей части своего ареала обитают в водах, соленость которых в течение всего года составляет около 35⁰ /₀₀ , однако на деле это далеко не так. Много коралловых рифов расположено в непосредственной близости от материков и крупных островов, сток с которых способствует распреснению морской воды, омывающей береговую линию. Конечно, постоянное и значительное снижение солености имеет место только вблизи устьев крупных рек, но и временные ручьи, несущие в море пресную воду после обильных дождей, тоже должны приниматься во внимание.

Кроме того, поверхностный слой вод океана, даже в открытых частях, подвержен прямому воздействию осадков, на короткое время снижающих его соленость. Количество этих осадков в разных районах тропической зоны далеко не одинаково, что отчетливо сказывается на характере рифов.

По-видимому, нижний предел солености, при котором возможно нормальное развитие герматипных организмов, составляет 30-31⁰ /₀₀ . Наибольшее их обилие и разноообразие форм отмечается в маленьких внутренних морях между островами Зондского и Филиппинского архипелагов (Целебесском, Яванском, Банда, Бали, Флорес, Сулу) и в Южно-Китайском море, т.е. как раз в районах тропической зоны океана с наименьшей соленостью (местами она равна 31-32⁰ /₀₀ ). Вместе с тем весьма богата кораллами и южная часть Красного моря, отличающаяся повышенной соленостью (до 40⁰ /₀₀ ).

Хотя общий спектр солености, пригодный для жизни рифо-образующих организмов, достаточно широк, это не значит, что любой риф может переносить ее колебания в столь значительных пределах. Каждое рифовое сообщество в течение многих поколений приспосабливалось к конкретным местным условиям. Всякое, даже незначительное (на 2-3⁰ /₀₀ ) и кратковременное изменение солености, особенно ее понижение, действует на коралловый риф губительно. Известно немало случаев уничтожения рифов дождями. В тех прибрежных районах океана, где сказывается распресняющее влияние речного стока, рифообразующие кораллы вообще не поселяются.

Подавляющее большинство рифообразующих организмов нуждается в солнечном свете, который необходим не только фотосинтезирующим водорослям, но и кораллам. Сложные физиологические и биохимические процессы, обеспечивающие извлечение из морской воды извести и образование из нее скелета, у герматипных кораллов наиболее успешно идут на свету, так как тоже связаны с фотосинтезом. Роль фотосинтезирующих органов в этом случае принимают на себя одноклеточные симбиотические водоросли симбиодиниум, которые всегда присутствуют в тканях герматипных кораллов и ряда других рифовых животных, обладающих мощным известковым скелетом.

В общем, на всей акватории, занятой коралловыми рифами, условия освещенности благоприятны. Продолжительность дня в силу географических особенностей тропической зоны в течение года почти не меняется. День здесь равен ночи, сумерки предельно коротки.

Свободному доступу солнечных лучей способствуют и метеорологические условия. Приэкваториальный район отличается чрезвычайно ясной погодой, в среднем здесь бывает в течение года менее 35 облачных дней. Во всей тропической зоне число пасмурных дней за год обычно не превышает 70. Только к северу от Австралии, вокруг Новой Гвинеи, в районе островов Самоа, Фиджи и Тонга количество солнечных и облачных дней примерно одинаково. У азиатского побережья, вблизи северной границы ареала коралловых рифов (острова Хайнань, Тайвань, Рюкю), пасмурная погода даже несколько преобладает над солнечной. Тем не менее, во всей тропической зоне суммарная солнечная радиация почти повсеместно составляет не менее 140 килокалорий на 1 см² в год, а в ряде районов увеличивается до 160-180 килокалорий. Для сравнения укажем, что суммарная солнечная радиация в средней полосе нашей страны (в поясе широт от Ленинграда до Киева) равна всего 80-100 килокалориям.

Освещенность оказывает заметное влияние на размещение герматипных организмов. И водоросли, и кораллы располагаются таким образом, чтобы на них непременно попадал прямой солнечный свет. В тропиках, где большую часть дня солнце стоит очень высоко и посылает свои лучи почти отвесно к поверхности моря, перемещение светила по небосводу почти не влияет на перемещение тени. И одни участки в течение всего светлого времени хорошо освещены, зато другие практически постоянно лишены прямого солнечного света и все время оказываются затененными. Правда, в воде свет рассеивается гораздо сильнее, чем на суше, но кораллы, по-видимому, нуждаются в прямых лучах солнца, вследствие чего на затененных участках рифа их поселения значительно разрежены. Именно поэтому колонии почти никогда не располагаются друг над другом, подобно книжным полкам, а расстилаются на горизонтальной поверхности рифа или распределяются ступеньками по его склону.

Хотя на большинстве рифов имеются многочисленные, почти не освещенные внутренние полости, гроты и тоннели, но их стенки сложены скелетами уже отмерших кораллов и служат местом разрастания тех видов, которые не участвуют в процессе фотосинтеза и потому не составляют основу рифа. Таковы небольшие ярко-красные колонии тубастреи и фиолетовые гидрокораллы дистихопора, в тканях которых отсутствуют симбиотические водоросли.

Океанская вода удивительно прозрачна, но и она служит препятствием для солнечных лучей. Уже на глубине около 200 м света поступает настолько мало, что фотосинтез там практически прекращается, и герматипные организмы нигде не опускаются ниже 80 м.

Так как освещенность с глубиной падает очень быстро, наибольшее разнообразие форм герматипных кораллов и самая высокая плотность их поселений наблюдаются до глубины 15-25 м. Ниже этого уровня начинается спад видового разнообразия и в сообществах появляются значительные «проплешины». Таким образом, в пределах ареала рифообразующих кораллов их вертикальное распределение лимитирует не температура воды и не соленость, а степень освещенности. Герматипные водоросли, которым требуется особенно много света, занимают на рифе самый верхний этаж.

Рифообразующие кораллы весьма чувствительны к содержанию в воде растворенного кислорода. Растворимость газов в теплой воде тропической зоны в полтора-два раза ниже, чем их растворимость в полярных областях. Так, содержание кислорода в воде приэкваториальных широт Мирового океана равно 4,5-5 мл/л, а в пределах всей тропической зоны эта величина не превышает 6 мл/л, в то время как в воде полярных областей океана кислорода растворено до 8 мл/л. К тому же, поскольку в водах тропической зоны фитопланктон развит недостаточно, обогащения поверхностных слоев за счет фотосинтеза здесь почти не происходит. Тем не менее, обитатели открытых частей тропического океана кислородного голодания не испытывают, так как жизнь здесь обеднена и потребителей кислорода сравнительно немного.

Совершенно иначе обстоит дело на рифе. Вследствие высокой концентрации организмов, в первую очередь самих рифостроящих кораллов, воды, омывающие риф, быстро теряют значительную часть растворенного кислорода и насыщаются углекислотой и другими продуктами метаболизма. Особенно остро кислородное голодание ощущается в лагунах и на других участках с ослабленным водообменом. В таких местах и разнообразие видового состава, и размеры колоний кораллов, и густота их поселения заметно ниже, чем на внешнем краю рифа.

Все исследователи коралловых рифов отмечают наиболее мощное развитие герматипных кораллов на верхнем краю прибойной стороны, на так называемом гребне. Здесь, несмотря на беспрерывный накат, а точнее, именно благодаря ему, создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности кораллов. Постоянное поступление свежей чистой воды, до предела насыщенной кислородом и несущей питательные вещества и планктон, обеспечивает как дыхание, так и питание множества крошечных полипов, которые протягивают свои щупальца навстречу живительному потоку. Конечно, волны прибоя представляют собой грозную разрушительную силу, но рифостроящие организмы прекрасно приспособлены к сопротивлению их напору. Внешний край прибойного рифа напоминает гигантский кипящий и пенящийся котел, но именно здесь наиболее интенсивно идут процессы увеличения биомассы и наращивания известковой основы всей коралловой постройки.

Немалое значение в формировании коралловых поселений имеет характер субстрата. Большинство видов рифообразующих кораллов поселяется исключительно на твердой, неподвижной основе, будь то скала или известняковая платформа, образовавшаяся в результате жизнедеятельности предшествующих поколений рифостроителей. Правда, непосредственные выходы скал на морское побережье в тропической зоне почти неизвестны, так как все они давно покрылись мощными напластованиями известняка. На отдельных камнях или известняковых глыбах, даже очень крупных, кораллы не развиваются: незыблемость субстрата имеет для них первостепенное значение.

В большинстве руководств по зоологии и во многих специальных работах, посвященных биологии рифообразующих кораллов, указывается, что они не выносят заиления. До известной степени это положение справедливо. Те виды кораллов, которые разрастаются на гребне рифа и вообще в местах с достаточно сильной турбулентностью воды, действительно не встречаются на заиленных участках. И если по каким-либо причинам структура рифа изменяется и на прибойной части начинает сказываться заиление, кораллы здесь обречены на гибель.

Вместе с тем известно довольно большое число видов рифообразующих кораллов, которые вполне успешно развиваются и живут в лагунах с илистым дном. Почти каждый прибойный береговой (окаймляющий) риф имеет между гребнем и берегом участки с относительно заиленной поверхностью дна. Здесь развивается своя, особая фауна кораллов. На рыхлом илистом субстрате часто можно видеть крупные особи грибовидных кораллов. Эти плоские (округлые, овальные или удлиненные) кораллы свободно лежат на поверхности ила ротовой стороной вверх. Нередко они имеют вид перевернутой вверх дном тонкостенной чаши. Широкое основание грибовидного коралла препятствует его погружению в жидкий ил. Попадание частиц ила на верхнюю сторону полипа, где расположены ротовое отверстие и множество щупалец, для грибовидных кораллов тоже далеко не безразлично. Нередко можно обнаружить особи с потемневшими и уже начавшими разрушаться отмершими участками полипа.

Ряд форм ветвистых кораллов (акропора Куелча, псаммокора, черноватый порит и др.) при поселении в заиленных лагунах, где нет твердого субстрата, запускает глубоко в ил корневидные выросты, прочно удерживающие колонию в зыбком грунте. Подобные коралловые поселения были нами впервые обнаружены на острове Хайнань, а позднее также и на некоторых рифах Океании. Рифы на илистых грунтах встречаются также на Кубе.

Это может показаться парадоксальным, но илистый грунт избирается кораллами в качестве субстрата именно вследствие его незыблемости. Действительно, ил в лагунах оседает там, где течение ослаблено, а волнение отсутствует. В противном случае оседание частиц ила не произойдет. Очевидно, медленное накопление ила не препятствует росту и развитию отдельных поколений кораллов. На песчаных же грунтах, столь широко представленных в тропической зоне, кораллы не образуют поселений, здесь нет даже отдельных колоний. Причина этого совершенно очевидна: пески подвижны. Они постоянно перемешиваются волнами и течением. Вода над песчаным пляжем неизмеримо прозрачнее, чем вода в заиленной лагуне, и богаче насыщена кислородом, но кораллы все же предпочитают мутную воду и опасность попадания ила на нежные ткани полипов зыбкому и неверному, хотя и стерильно чистому коралловому песку.

Таким образом, температура, соленость, освещенность, насыщенность воды кислородом и характер грунта оказывают непосредственное воздействие на рифообразующие кораллы. Отклонение хотя бы одного из этих абиотических факторов среды от оптимальной для кораллов величины вызывает угнетение последних, а если эти величины переходят через допустимый порог, это приводит кораллы к гибели или ограничивает их распространение. Другие факторы (глубина, прозрачность воды и ее турбулентность) сами по себе оказывают на кораллы менее значительное воздействие, но от них в известной степени могут изменяться показатели факторов первой группы. В этом случае имеет место опосредованное воздействие. Исходя из совокупности абиотических факторов, необходимых для кораллов, легко объяснить причины неравномерного распределения коралловых рифов в пределах тропической зоны.