Реферат: Макроэволюция и микроэволюция
Однако новый крупный таксон может сформироваться и в прежней адаптивной зоне, которую занимали его предки. Например, среда обитания и используемые ресурсы у ящериц очень близки или практически те же самые, что и у их предков - эозухий. С другой стороны, если происхождение нового крупного таксона действительно связано с освоением новой адаптивной зоны, часто старая и новая адаптивные зоны не разграничены резко, между ними имеется промежуточная адаптивная зона, где длительное время существуют приспособленные к ее условиям виды предкового и дочернего крупных таксонов. Удачным примером таких соотношений является происхождение змей, возникших от одной из групп ящериц. Адаптивные зоны современных ящериц и змей в целом четко различаются: ящерицы питаются главным образом мелкими пищевыми объектами, преимущественно беспозвоночными; змеи - крупной добычей и в основном - позвоночными; различны и способы овладения добычей у ящериц и змей. По существующим представлениям, обособление змей произошло при освоении их предками скрытного и отчасти роющего образа жизни. Позднее основной филогенетический ствол змей вновь вернулся к жизни на поверхности почвы, что было связано с приобретением нового способа питания (нападение на относительно крупную добычу, проглатываемую целиком с использованием максимально развитого кинетизма черепа). Однако в промежуточных адаптивных зонах и ныне обитают многочисленные группы роющих ящериц, утративших конечности, и роющих змей. Из этого следует, что постулированного Симпсоном усиленного давления отбора, побуждавшего предков змей ускоренными темпами покинуть промежуточные адаптивные зоны, очевидно, не было. При этом особенно интересно, что современные виды роющих ящериц и змей, занимающие промежуточные адаптивные зоны, сохраняют основные черты организации своего крупного таксона: промежуточные адаптивные зоны заняты, но промежуточных современных форм между этими двумя группами в них нет! Очевидно, смена адаптивных зон не может служить объяснением квантовой эволюции.
Сторонники концепции прерывистого равновесия ("пунктуализм") считают особым фактором макроэволюции так называемый видовой отбор, под которым понимается отбор по признакам, единообразным в пределах данного вида, но различающимся у близких конкурирующих видов. При этом виды как бы уподобляются отдельным особям, время их существования - жизни особи, а дифференцированное вымирание (обусловленное видовым отбором) - дифференцированной гибели особей. Это сравнение само указывает на слабые стороны данной концепции: отбор как вероятностный фактор эффективен лишь при достаточно большой выборке; при малой выборке (меньше 50 единиц при коэффициенте отбора 0,01;) на первый план выходит влияние случайных факторов. Очевидно, число близких видов, различающихся единообразными видовыми признаками друг от друга, в этих масштабах невелико и совершенно недостаточно для эффективного действия видового отбора. Отбор по устойчивым видовым признакам, имеющим приспособительное значение, при конкуренции близких видов, конечно, происходит, но, в сущности, он представляет собой не особый "видовой", а обычный отбор, оперирующий многочисленными особями каждого вида - носителями соответствующих видовых признаков. Этот отбор, как и любая форма естественного отбора, благоприятствует любому адаптивному направлению изменчивости и поэтому сам по себе не может быть источником длительной направленности эволюции. К тому же если бы видовой отбор как таковой был реален, он приводил бы лишь к крайне медленным эволюционным преобразованиям, поскольку материалом для него являются наиболее устойчивые видовые признаки.
В последние годы получили распространение взгляды о биоценотической регуляции как специфическом факторе макроэволюционных преобразований. В условиях стабильных биоценозов механизмы ценотического гомеостаза являются источником сил стабилизирующего отбора. В стабильных экосистемах продолжаются микроэволюционные процессы. Условия для макроэволюционных преобразований создаются при перестройках биоценозов, при нарушении систем их гомеостаза. Вероятно, биоценотические взаимодействия действительно могут играть важную роль в регуляции микроэволюционных процессов. Однако повышение интенсивности видообразования в период становления новых биоценозов отнюдь не всегда приводит к формированию новых крупных таксонов. С другой стороны, как уже отмечалось, макроэволюционные преобразования могут происходить, вероятно, и в относительно устойчивых экосистемах с использованием незанятых экологических ниш или "свободных лицензий". Перестройка ценозов может быть не причиной, а следствием формирования новой группы организмов, как это было, например, при возникновении и распространении покрытосеменных растений.
Подводя некоторые итоги, мы можем заключить, что в рамках редукционистской концепции получают удовлетворительное объяснение такие характеристики макроэволюции, как независимая эволюция признаков, мозаичная эволюция, адаптивная радиация, необратимость эволюции целостных организмов и возможность частичной реверсии отдельных признаков. Однако редукционистская концепция недостаточна для решения основных проблем макроэволюции - ее пульсирующих темпов, направленного характера и морфофизиологического прогресса. Это не означает, что макроэволюция является особым процессом, происходящим независимо от микроэволюции, как это утверждают сторонники сальтационизма. В каждый исторический момент в любом филогенетическом стволе происходят только микроэволюционные изменения, весьма разнообразные, но сами по себе ведущие лишь к более или менее быстрому обособлению новых филетических линий, т.е. более или менее быстрому видообразованию. Однако организация макроэволюции не сводится к совокупности микроэволюционных изменений - в том же смысле, в каком не сводятся свойства любой целостной системы, имеющей определенную организацию, к свойствам ее отдельных элементов. На этом строится третья - системная концепция макроэволюции.
3. Системная концепция макроэволюции
В основе этой концепции лежит методологический подход, обоснованный В.А. Энгельгардтом и получивший название интегратизм. Интегратизм использует результаты редукционистского подхода, являясь в определенном смысле его дальнейшим развитием и представляя собой анализ механизмов, обеспечивающих интеграцию структурных элементов в целостную систему. Всякая целостная система является не просто суммой каких-то структурных элементов, но результатом их интеграции, т. е. такого объединения, при котором свойства системы, основанные на особенностях ее организации, качественно отличаются от свойств элементов. При интеграции некоторые свойства элементов утрачиваются или преобразуются, формируя системные связи и новые системные свойства. При этом из одних к тех же структурных элементов могут сформироваться качественно разные системы, специфика которых определяется различиями их организации (например, многочисленные изомеры органических соединений).
Согласно системной концепции, микроэволюционные изменения являются структурными элементами эволюционного процесса, а макроэволюция - системно организованный процесс, организация которого выражается в его историчности и определенных закономерностях, отсутствующих в микроэволюционных изменениях. В соответствии со сказанным макроэволюция представляет собой не просто сумму микроэволюционных изменений, но результат их интеграции.
Определенная интеграция микроэволюционных изменений осуществляется естественным отбором, который формирует на их основе приспособления организмов к условиям изменяющейся внешней среды. Но, как мы уже видели, отбор не может сам по себе обусловить такие проявления организации макроэволюции, как ее пульсирующие темпы и направленный характер. Эволюция, как мы уже подчеркивали, представляет собой преобразования всех уровней организации живых систем - от молекул биоорганических соединений до биосферы в целом. В этой сложной иерархии разных уровне и биологической организации особое место занимают целостные организмы, обладающие наиболее жесткими внутренними связями среди обособленных биологических систем (организмы - популяции - биологические виды - экосистемы - биосфера).
Важнейшую роль организационной основы живых существ для определения направлений эволюционных преобразований подчеркивал еще Ч.Дарвин, указавший, что "при определении характера вариации, организация или строение существа, испытывающего влияние, обыкновенно бывает гораздо более важным элементом, чем характер изменяющихся условий. Доказательством служит появление почти сходных изменений при различных условиях и появление различных изменений при условиях, по-видимому, одинаковых. Мы имеем еще лучшее доказательство в том, что близко параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов, а также в частом повторении одного и того же уродства у одного и того же вида. К сожалению, эта мысль Ч. Дарвина (которую сам Дарвин считал, вероятно, важной, поскольку возвращался к ней в своих разных книгах) редко привлекала внимание ученых, что может быть связано с длительным доминированием в эволюционистике редукционистского генетико-экологического подхода, в котором при концентрации внимания на изменениях генофондов популяций природа организма о?