Реферат: Механізми раннього ембріонального розвитку

Крім гормонів, до першого рівня відносяться також внутрішньоклітинні медіатори, які регулюють всі обмінні процеси і простагландини, які відіграють велику роль у протіканні вагітності [23].

Другий рівень – яєчники, в яких відбувається синтез стероїдів і розвиток фолікулів. Яєчник – це парний орган, є основним органом репродуктивної системи. Саме в ньому йде дозрівання фолікулів. В першій фазі циклу – фолікулярній фазі, або фазі проліферації зростає концентрація фолікулінів, а в матці відбувається активна проліферація епітелію. В середині циклу відбувається овуляція - розрив стінки яєчника і вихід яйцеклітини, після чого вона потрапляє у яйцепровід. Яйцеклітина може бути запліднена при злитті із сперматозоїдом або може розсмоктатись у черевній порожнині, а замість фолікула розвивається жовте тіло, яке синтезує та секретує другу половину циклу прогестерон і розсмоктується до початку нового циклу. При настанні вагітності воно називається жовтим тілом вагітності. Прогестерон утримує матку в стані нормотонусу. [11]

Кожен цикл слизова матки готується до імплантації – ендометрій активно проліферує, стає рихлим, з великою кількістю секреторних залоз. Запліднення відбувається в ділянці ампулярних відділів рогів матки, запліднена яйцеклітина – зигота починає рухатись по рогу матки у її порожнину. Під час руху вона дробиться і на стадії бластули відбувається імплантація. [9]

У фолікулярну фази яєчники активно синтезують естроген, пік цього настає у лютеїнову фазу, після овуляції збільшується синтез прогестерону і зменшується відповідно рівень естрогену. 80% стероїдних гормонів знаходяться у зв’язаному стані і транспортуються стероїдзв’язуючими білками або по неспецифічній системі (альбумінами і еритроцитами).

Також в яєчниках синтезуються простогландини, інгібіни – білкові речовини, які гальмують виділення фолікулостимулюючого гормону (ФСГ) та речовини місцевої дії – окситоцин, релаксин – які сприяють зворотньому розвитку жовтого тіла.

Третій рівень – це гіпофіз. Його клітини секретують гонадотропні гормони:

· ФСГ – сприяє розвитку фолікула

· лютеїнізуючий гормон – сприяє розвитку жовтого тіла

· лютеотропний гормон також сприяє розвитку жовтого тіла

ЛГ и ЛТГ сприяють овуляції: якщо овуляція не настала, то вони спричиняють такий розвиток яйцеклітини, що вона може бути запліднена.

· пролактин – сприяє атрезії фолікула і регулює лактацію

Четвертий рівень – гіпоталамус, який виробляє так звані рілізінг-фактори (соматоліберин, адренокортикотропний рілізінг-фактор, тиреоліберин, ФСГ рілізінг-фактор, люліберин). Завдяки портальному кровообігу між гіпоталамусом і гіпофізом забезпечується генетично запрограмований ритм їх секреції і обміну.

П’ятий рівень – церебральні структури, які сприймають імпульси із зовнішнього середовища і передають їх через нейротрансмітери.

2. Ембріональний розвиток ссавців

2.1 Доімплантаційний розвиток

У ссавців живлення за рахунок яйцеклітин відбувається тільки на ранніх стадіях, а далі, навіть до народження, воно здійснюється виключно за рахунок організму матері. Яйцеклітини вкриті двома оболонками – первинною і вторинною. Первинна – це плазмолемма клітини, вторинна утворюється фоллікулярними клітинами, з яких побудовані стінки фоллікула і які оточують яйцеклітину після її виходу з яєчника [2].

Дроблення у різних тварин відбувається по-різному. Процес дроблення великої рогатої худоби триває 8 днів, з яких 4 дні – в яйцепроводі і 4 дні в матці. У щурів доімплантаційний період складає 6 днів. Повне дроблення ссавців відбувається несинхронне - в результаті утворюються бластомери різної величини і зародок відповідно складається з 3,5,7 і т.д. бластомерів. Останні звичайно лежать у вигляді купки клітин (ця стадія носить назву морули). Вже у процесі дроблення відбувається відокремлення зародкових частин від незародкових – бластомери утворюються двох типів: дрібні світлі і більш грубі темні. [1]

Дрібні і світлі бластомери розташовуються ззовні і утворюють трофобласт, поступово обростаючи більш грубими темними бластомерами. Трофобласт в подальшому не приймає участі у побудові тіла зародка, але відіграє велику роль при імплантації та подальшому живленні ембріона.

Грубі і темні клітини утворюють ембріобласт, за рахунок якого формується тіло зародка, а пізніше виникають всі зовнішньозародкові органи.

Дроблячись, зародок пересувається по яйцепроводу у напрямку матки і поглинає секрет маткових залоз, який накопичується між трофо- і ембріобластом. Клітини трофобласту поглинають рідину і формують порожнину, розміри якої швидко збільшуються - утворюється трофобластичний пухирець. Він складається із зовнішнього шару клітин – трофобласту і внутрішнього скупчення клітин - ембріобласту, які, прилягаючи до трофобласту формують зародковий вузлик та порожнину бластули, яка заповнена рідиною. Ця стадія носить назву бластоцисти. [4]

У корів такий пухирець розвивається впродовж 7-11 дів і має форму кульки. На 12-ту добу діаметр пухирця у корів становить 1 мм, а на 13-ту він видовжується і становиться веретеноподібним.

Розвиток бластули відбувається під прикриттям яскравої оболонки колишньої яйцеклітини і третинними оболонками. Після вилуплення (розрив яскравої оболонки і вихід бластули) бластула імплантується в слизову оболонку матки. Клітини трофобласту синтезують специфічні ферменти, які руйнують тканину матки і зародковий пухирець, занурюючись в них, контактує з організмом матері. У корови це відбувається на 13-15-й день, у щурів на 7-й день після заліднення [17].

2.2 Загальна схема імплантації

Імплантація ембріона у порожнину матки – складний, багатоступінчастий процес, регуляція якого здійснюється за участі великої кількості гуморальних факторів і різноманітних міжмолекулярних та міжклітинних взаємодій.

Як було зазначено вище, запліднена яйцеклітина потрапляє у порожнину матки на стадії морули. Там вона розвивається у бластоцисту. Материнській організм сприйнятливий до бластоцисти, що імплантується тільки у межах строго визначеного по часу “вікна імплантації”. Поява у ендометрії трансмембранного глікопротеїну MUC-1 обмежує часові рамки “вікна імплантації” [27].

Під час фаз опозиції (протистояння ембріона і матки) та прикріплення на зовнішній мембрані бластоцисти утворюються багаточисельні мікровип’ячування – піноподи, в результаті чого вона входить у тісний контакт з матковим епітелієм, що означає перехід в стадію адгезії. Від’ємний електричний заряд на поверхні епітеліальних клітин сприяє зближенню бластоцисти з поверхнею ендометрію [25].

2.3 Роль стероїдних гормонів в імплантаційних процесах

Основними регуляторами морфологічних змін функціонального шару ендометрію протягом статевого циклу та у доімплантаційний період є стероїди, що синтезуються яєчниками. Тільки підготовлений циклічним впливом стероїдних гормонів ендометрій буде готовим до сприйняття бластоцисти та її гуморальних сигналів [13].

Встановлено, що ембріони самі можуть впливати на функції материнського організму протягом періоду імплантації. До імплантації розвиток ембріона залежить від секретів яйцепроводів і матки, від особливостей будови і функцій статевих органів самок, в яких розвивається бластоциста. Доказом цього є те, що культивування ембріонів корів до стадії бластоцисти можливо лише у поживному середовищі, максимально наближеним за хімічним складом до середовища яйцепроводів [22].