Реферат: О субстрате следов памяти в мозге

С аналогичными затруднениями сталкивается и гипотеза о роли скру­чивания молекул ДНК как носителя долговременной памяти (В. Л. Рыж­ков [219]). В то же время гипотезы, пытающиеся совсем исключить уча­стие нуклеиновых кислот в процессах долговременной памяти (напри­мер, гипотеза Сциларда [637] о комплиментарных отношениях белков в контактирующих участках синаптической мембраны) наталкиваются на трудность объяснения механизмов стабильности возникающих отноше­ний в условиях достаточно интенсивных процессов износа и обновления материального субстрата.

Все это привело к тому, что в последнее время все больше исследо­вателей склоняется к выводу о роли морфологических изменений нейро­на в процессах долговременного сохранения следа, в основном в виде протоплазматического роста нервных отростков, ветвления терминалей аксона с новообразованием синапсов (Янг [687], Вебер {667], Хебб (447], Конорский [495], Прибрам [592], Розенцвейг [604] и др.).

Прибрамом [592] на основании наблюдений над регенерированием нервных волокон в зоне повреждения мозговой ткани выдвинута гипоте­за о направляющей рост новообразующихся отростков роли глин, кото­рая таким образом (в соответствии с концепцией Галамбоса [415] о глио-невральном единстве как основе деятельности мозга) принимает участие в формировании следов долговременной памяти. По Прибраму, подоб­ный механизм возникновения следа хорошо объясняет второй этап про­цесса консолидации следа, когда электросудорожный шок вызывает обратимое снижение запоминания. Это снижение запоминания может быть связано с сокращением под влиянием электрошока кончика расту­щего волокна, способного к амебоидным движениям (подобные движе­ния отростков наблюдались в культуре ткани), и отхождением его от следующего нейрона, с нарушением контакта. Последующий рост волок­на восстанавливает этот контакт. В связи с гипотезами такого рода роль матричных молекул (ДНК, РНК) в явлениях долговременной памяти может проявляться в качестве фактора, управляющего пластическими процессами в нейроне (как это следует из представлений, развиваемых Ф. 3. Меерсоном [159] о так называемом пластическом обеспечении функции).

Следует отметить, что гипотезы о росте нервной сети и новообразо­вании синапсов как носителя долговременной памяти не имеют пока достаточных фактических подтверждений. Данные Розенцвейга [604] отно­сительно морфологических и химических различий в мозге животных, развивавшихся в разной по возможностям научения среде (т. е. с раз­ным багажом памяти), носят сугубо предварительный характер. Неясно, связаны ли эти различия с объемом запоминавшегося материала или с развитием мозга под влиянием более активной деятельности животных, с тем, что Хебб [447, 448] называл первичным научением, а Джерард [427, 428] тонко определил как способность «учиться учиться». Помимо этого, все концепции, связывающие возникновение и хранение следов долговре­менной памяти с новообразованием отростков и синапсов, сталкиваются со значительными трудностями перед необходимостью объяснения ис­ключительной устойчивости этих следов к повреждающим мозг воздей­ствиям, их удивительной пластичности, что, очевидно, подразумевает возможность использования разных синапсов для фиксации одного и того же следа и одних и тех же синапсов для фиксации многих следов памяти (Лешли [511]).

Таким образом, в настоящее время вопрос о природе следов долго­временной памяти столь же далек от окончательного разрешения, как и вопрос о природе следов кратковременной памяти. Можно думать, что такое положение является, в большой мере, результатом отставания в разработке теоретических вопросов организации памяти б мозге, своего рода недооценки важности такой разработки. В результате на вопросы «как» и «где» пытаются ответить до выяснения ответа на вопрос «что». Ответ же на последний вопрос достаточно труден и отнюдь не тривиален.

Сущность явлений, подлежащих фиксации в памяти, и локализация следов

Ответ на вопрос о том, что фиксируется в памяти, представ­ляет большой интерес и очень важен для понимания ряда сторон физио­логических механизмов памяти, 0днако сведения по этому поводу носят в основном умозрительный характер. Так, маловероятна простая фикса­ция всей совокупности конкретных нейронных сдвигов, обусловленных запоминаемым событием, вырабатываемым действием. Во-первых, никог­да такое событие или действие при повторении не вовлекает в актив­ность идентичные нейронные (синаптические) приборы. Все больше дан­ных говорит о том, что вхождение того или иного нейрона в систему, осуществляющую данное действие, может быть оценено, учитывая ста­тистический характер нейронных процессов, лишь в вероятностном плане (Джаспер с сотр. [95], Вернер и Маунткастл {673], А. Б. Коган н Е. Н. Со­колов {117] и др.). Научение же (и запоминание) возможно после одно­кратного предъявления ситуации. Во-вторых, известно, что старый навык может выполняться в условиях совершенно новой нейронной координа­ции (например, выполнение передвижения к кормушке после ампутации одной или даже всех конечностей), что опять-таки указывает на исклю­чительную пластичность выученного действия. При всей допустимой из­быточности отложения следов—дублирование следов, дублирование ко­дов (Таубе [641]) —невозможно представить учет мозгом того конкрет­ного варианта, когда локомоцию придется выполнять при отсутствии конечностей. Поэтому следует думать об обязательной фиксации в памя­ти сведений, относящихся к обобщенным, в известной мере, характери­стикам запоминаемого явления, ассоциированных с более ранним опы­том. Такие характеристики, по-видимому, представлены в мозговых про­цессах, связанных в первую очередь с деятельностью регулирующих систем мозга, с организацией восприятия, действия. В отношении двига­тельных актов есть основания думать о фиксации в мозге того, что вслед за И. М. Гельфандом и В. С. Гурфинкелем можно назвать «матрицей управления движением». Таким образом, в приобретенной памяти так же как и в наследственной фиксируются, очевидно, лишь «существенные» переменные, «существенные» характеристики действия (И. М. Гельфанд, В. С. Гурфинкель и М.Л.Цетлин [61], И. М. Гельфанд и М.Л. Цетлин {62], Н. А. Бернштейн {28]) .

Вполне очевидно, что при таком положении дел, когда неясно, что именно фиксируется в памяти, ответ на вопрос о локализации следов па­мяти в мозге, о роли отдельных мозговых структур как носителей следа представляется весьма затруднительным. Кроме того, значительные трудности связаны с уже упоминавшимися методическими обстоятель­ствами: ведь сохранность следов памяти проверяется по результатам их использования (демонстрирование приобретенных навыков, условных рефлексов, более сложного поведения), так что приемы эксперименталь­ного анализа локализации следов могут воздействовать не на самые сле­ды, а на механизмы их использования, и эту возможность нужно посто­янно иметь в виду.

Начнем с вопроса о месте фиксации следов долговременной памяти. В первую очередь необходимо сослаться на тридцатилетние классиче­ские исследования Лешли, итог которых был подведен в одной из его последних работ под выразительным названием «В поисках энграммы» [511]. Автор, как правило, пользовался методом перерезок и экстирпаций, к которому в большой степени приложимы высказанные выше опасения, и тем более впечатляющим оказался отрицательный, в основном, резуль­тат его исследований. Разнообразные перерезки и экстирпации различ­ных зон новой коры, если только очи не приводили к полному разруше­нию или удалению последней (сохранение в целости хотя бы массы соответствующей проекционной зоны коры оказывалось достаточным для возможности определенных видов научения и осуществления преж­них навыков), не вызывали и нарушения каких-либо видов памяти у жи­вотного. Отсюда автор сделал важные выводы: об отсутствии в коре моз­га специальных «клеток памяти» (что не является достаточно строгим выводом из экспериментов), о невозможности точно локализовать следы памяти в каких-либо изолированных участках повой коры, о динами­ческой сущности энграммы, которая всегда складывается в процессе организации действия и не существует вне его. Таким образом, в про­тивовес гипотезе жестко фиксированных следов выдвигается концепция памяти как склонности реагирования определенной нейронной орга­низацией, нервной сетью как целым, что, по автору, может объяснить, как немногие нейроны могут выполнять многие функции. Иными сло­вами, вопрос о локализации следов памяти невольно связался с воп­росом о том, что запоминается, какова функциональная сущность сле­дов. Экспериментальные данные Лешли были затем воспроизведены многими исследователями на различных объектах: крысах, кошках, обезьянах.

Особого внимания заслуживают результаты исследований Майерса [559] на животных с так называемым «расщепленным мозгом», т. е. в условиях полного хирургического разделения полушарий путем срединной перерезки перекреста зрительных нервов, мозолистого тела, передней, задней и гиппокампальной комиссур, niassae intermediate thalami с сохранением связи лишь через ствол мозга. В этих условиях при определенной постановке опыта выявлялась независимая работа обоих полушарий, как бы наличие двух мозгов у животного. При этом оказалось, что прошлый опыт, сформировавшийся до операции, был представлен в деятельности каждого из полушарий, тогда как опыт, возникший после перерезки в результате изолированного научения одно­го полушария, мог быть использован только соответствующим же полу­шарием. 15* 22;

Изучая явления так называемого межполушарного переноса вырабо­танного навыка методом обратимого выключения одного полушария при помощи распространяющейся депрессии Леао, Буреш и Бурешова [337], Рассел и Оке (614 Рэй и Эмли 1597] показали, что каждое полушарие хранит память, относящуюся к обеим половинам тела, что подтверждено и Сперрн. Совокупность следов памяти, возникшая в одном полушарии в условиях функционального выключения второго, передается в послед­нее после восстановления его функции путем, очевидно, транскаллозальной передачи информации. Хотя первоначальная выработка навыка (условного рефлекса) могла требовать многократных повторений пробы, перенос уже выработанного навыка во второе полушарие происходит при однократном выполнении пробы