Класс жгутиконосцев характеризуется наличием жгутов, служащих органоидами движения. Их может быть один, два или множество. Наряду с этим у немногих видов жгутиконосцев могут временно или постоянно присутствовать и псевдоподии. Все это указывает на близость и даже отсутствие резкой границы между саркодовыми и жгутиконосцами, что дает основание некоторым ученым объединять эти два класса в надкласс Sarcomastigophora. Жгутиконосцы представляют большой интерес в том отношении, что в пределах этого класса проходит как бы граница между растительным и животным миром. Представители ряда групп жгутиконосцев обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл. Эти формы как настоящие зеленые растения, способны на свету осуществлять фотосинтез. Другим жгутиковым свойствен гетеротрофный обмен – как все животные, они используют в качестве пищи готовые органические вещества. Имеются, наконец, виды, совмещающие обе форы обмена. Класс Mastigophora распадается на два подкласса:

1. Photomastigina - растительные жгутиконосцы;

2. Zoomastigina - животные жгутиконосцы.

Строение и физиология

Размеры и форма жгутиконосцев довольно разнообразны: оно часто бывает яйцевидным, целендрическим, шаровидным, бутылковидным и т.п. Иногда тело может приобретать различные выросты и принимать причудливую форму. Цитоплазма делится на экто- и эндоплазму. У некоторых цитоплазма снаружи ограничена лишь элементарной мембраной. У других наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу. От переднего полюса тела берут начало жгутики. Длина жгутиков варьирует в широких пределах от не многих до нескольких десятков микрон. Если жгутиков два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию, тогда как второй неподвижно тянется вдоль тела или выполняет функцию руля. У многих растительных жгутиконосцев (эвглены, панцирные жгутиконосцы) имеются особые аппараты, служащие для восприятия световых раздражений, их называют «глазными пятнами» или стигмами. Жгутики служат не только для движения, но и способствует захвату пищи. Движением жгутика в окружающей воде вызывается водоворот, благодаря которому мелкие взвешенные в воде частички (в т.ч. бактерии) увлекаются к основанию жгутика. Здесь у некоторых жгутиконосцев, питающихся твердой пищей, имеется небольшое отверстие в пелликуле – клеточный рот, ведущий в довольно глубокий канал – глотку, вдающийся внутрь тела. Пища попадает в рот и глотку, и далее эндоплазме образуется пищеварительная вакуоль, в полости которой и происходит переваривание. У других видов клеточной глотки нет и у основания жгутика имеется участок липкой цитоплазмы, лишенный пелликулы, через него и происходит восприятие пищи. Не переваренные остатки пищи выбрасываются из тела простейшего где-либо вблизи заднего конца тела. Питание твердой пищей получило название анимального. Есть немалое число видов, питающиеся жидкой органической пищей, усваивая ее всей поверхностью тела. Такой способ питания называется сапрофитным. Обширные группы жгутиконосцев, а именно растительные жгутиконосцы способны к фотосинтезу. Зеленый пигмент хлорофилл локализуется внутри особых тел – хроматофоров, имеющих такое же ультрамикроскопическое строение, как и хлоропласты высших зеленых растений. Некоторые аутотрофные жгутиконосцы переходят к сапрофитному питанию и могут терять при этом зеленую окраску. В теле жгутиконосцев откладываются разного рода питательные вещества. Это могут быть капельки жироподобных веществ, разбросанные в цитоплазме, включения полисахарида гликогена, а у окрашенных растительных жгутиконосцев – зерна крахмала или близкого к нему углевода – парамила. Осморегуляторная и отчасти выделительная функции выполняются у жгутиконосцев, как и у саркодовых, сократительными вакуолями, которые имеются у свободноживущих пресноводных форм и отсутствуют у большинства морских и всех паразитических видов. Клеточное ядро в большинстве случаев присутствует у жгутиконосцев в единственном числе, но существует также двуядерные и многоядерные виды, причем иногда число ядер может достигать сотни и тысячи.

Инцистирование

Для жгутиковых, как и для других простейших, характерно образование покоящихся стадий путем инцистирования. Образование цист может иметь различное значение. Инцистирование наблюдается при наступлении неблагоприятных условий: цисты выносят резкие изменения температуры и недостаток влажности. В других случаях инцистирование может быть связано с размножением или представлять собой приспособление, обеспечивающее распространение животных.

Размножение

Для большинства жгутиконосцев известен только бесполый способ размножения делением надвое. Деление всегда происходит в продольном направлении, т.е. плоскость деления совпадает с продольной осью тела. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии. Сначала делится митотически ядро, а затем, начиная с переднего конца, постепенно делится все тело простейшего. Что касается жгутикового аппарата, то кинетосома и парабазальный аппарат делятся. Старый жгутик иногда отходит к одной из дочерних особей, а у второй образуется вновь из кенетосомы. В других случаях жгутик отбрасывается и в обеих дочерних особях образуется вновь. Нередко деление совершается в покоящемся состоянии; простейшее отбрасывает жгутик, округляется и выделяет на своей поверхности прочную оболочку (инцистируется). Под защитой цисты животное последовательно делится один или несколько раз, при этом общий объем тела животного не увеличивается, и получаются относительно мелкие клетки. Процесс последовательных делений без стадии роста и увеличения объема получающихся клеток носит название палинтоии. Впоследствии циста лопается и жгутиконосцы выходят наружу. Среди жгутиконосцев, в особенности подкласса Photomastigina, широко распространена колониальность. Колонии различаются как по форме, так и по способу развития. Нередко между особями выделяется слой прозрачного студенистого вещества, и вся колония превращается в полый студенистый шар, в стенке которого в один слой расположены клетки. Число особей, входящих в состав колонии, варьирует от 4 до 10 тыс. и более. По характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии. Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки. У палинтомических колоний размножение происходит иначе. Все клетки колонии претерпевают последовательные палинтомические деления, благодаря чему получается сразу несколько молодых колоний.

Половой процесс имеет место не у всех жгутиконосцев. Он особенно распространен у растительных форм, в том числе у колониальных, обладающих палинтомическими колониями. У одиночного бесцветного жгутиконосца копулирующие половые клетки почти неотличимы от вегетативных клеток. Гаметы морфологически сходны – различая в строении между мужской и женской гаметами отсутствуют. Такая форма полового процесса носит название изогамии. У остальных колониальных видов наблюдается постепенный переход к анизогамии. У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидная у них лишь зигота, все же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. У жгутиконосцев, следовательно, наблюдается зиготическая редукция в отличие от многоклеточных животных, где мейоз предшествует образованию гамет и все клетки тела, кроме зрелых половых диплоидны. В пределах класса жгутиконосцев наблюдаются различные формы полового процесса. При этом имеет место ряд последовательных этапов от самых примитивных форм изогамии к разным формам анизогамии. У конечного члена этого ряда – вольвокса, происходит формирование настоящих активно подвижных сперматозоидов и яйцевых клеток. Такую форму анизогамии называют оогамией.

Класс жгутиковых (Mastigophora)состоит из большого числа (13-14) отрядов. Главнейшие из них следующие:

1. Эвгленовые (Euglenida);

2. Панцирные (Dinoflagellata);

3. Фитомонадовые (Phytomonadida);

4. Корнежгутиковые (Rhizomastigida);

5. Протомонадовые (Protomonadida);

6. Многожгутиковые (Polymastigida);

7. Гипермастигиновые (Hypermastigida);

8. Опалиновые (Opalinida).

Первые три отряда (эвгленовые, панцирные, фитомонадовые) входят в состав подкласса фитомастигины – аутотрофных растительных жгутиконосцев. Следующие четыре отряда (Корнежгутиковые, протомонадовые, многожгутиковые, гипермастигиновые) составляют подкласс зоомастигины – типичных гетеротрофных организмов. Последний отряд (опалиновые) многие ученые выделяют в ранг самостоятельного подкласса Opalinina.

Из многочисленных видов данного класса для человека имеют наибольшее патогенное значение лейшманий и трипаносомы. Передаются они человеку через кровососущих переносчиков (москиты, мухи це-це и др.). Другие представители класса жгутиконосцев — лямблии — обитают в кишечнике, а различные виды трихомонад — в кишечнике, ротовой полости и мочеполовых путях. Распространены эти простейшие очень широко.

Библиография

1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., «Высшая школа». – 36-50с.

2. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. М., «Просвещение». – 36-48с.

3. Генис Д.Е. Медицинская паразитология, М. «Медицина», 1985 г