Реферат: Рефлекси в регуляції постави
Мимовільні рухи і пози, виконувані несвідомо, є переважно безумовними рефлексами (орієнтованими, захисними й ін.). Мимовільними також стають ті довільні рухи і пози, що автоматизуються при багаторазовому їхньому повторенні. Мимовільна рухова діяльність може здійснюватися різними відділами нервової системи.
3. Рефлекторна природа м'язового тонусу
У підтримці тонічної напруги м'язів бере участь складна багаторівнева система нервових центрів, що знаходиться під контролем кори великих півкуль. Численні досвіди на тварин, а також спостереження за порушеннями м'язової діяльності у людини в клініці дозволили виявити значення окремих ділянок мозку в здійсненні і регуляції м'язового тонусу.
По своїй природі м'язовий тонус є рефлекторним актом.
Для виникнення тонусу в м'язах достатня вже рефлекторна діяльність спинного мозку. Однак тонкий перерозподіл тонусу між різними м'язами, необхідне для протікання реакцій цілісного організму, здійснюється більш високими поверхами центральної нервової системи, а його довільна регуляція — корою великих півкуль.
У найбільш простому випадку поява тонусу обумовлена скороченням м'яза у відповідь на роздратування пропріорецепторів при її розтяганні. Такий рефлекс, здійснюваний спинним мозком називається міотатичним рефлексом на розтягання. Якщо це розтягання тривале, то рефлекторне скорочення носить теж тривалий тонічний характер. При розтяганні м'яза збуджуються чуттєві нервові закінчення в м'язових веретенах. Імпульси від них направляються по товстим аферентним волокнах у передні роги спинного мозку, де безпосередньо (без участі вставних нейронів) передаються на альфа-мотонейрони і викликають скорочення м'язів. Така ж двонейронна рефлекторна дуга лежить в основі аналогічного сухожильного рефлексу — скорочення м'яза при ударі по його сухожиллю. До сухожильних рефлексів відносять рефлекс ахилова сухожилля, колінний рефлекс і ін.
У природних умовах основним подразником рецепторів м'язових і сухожильних веретен є сила ваги, що розтягує кістякові м'язи, особливо м'язи-розгиначі. Ураження спинного мозку приводить до зникнення тонусу м'язів.
Ступінь тонічної напруги м'яза залежить від частоти імпульсів, що посилаються до нього тонічними альфа-мотонейронами. Частота розрядів альфа-мотонейронов, у свою чергу, регулюється імпульсами від пропріорецепторів того ж самого м'яза. Виходить замкнуте кільце між м'язом та мотонейронами, що його інервують. Однак потоки імпульсів у цьому кільці можуть регулюватися вищерозташованими поверхами нервової системи за допомогою гама-мотонейронів спинного мозку. Розряд гама-мотонейронів підвищує чутливість м'язових веретен. У результаті збільшується потік імпульсів від рецепторів до альфа-мотонейронів і від альфа-мотонейронів до м'яза. Тим самим підвищується м'язовий тонус.
Активність гама-мотонейронів знаходиться під контролем ретикулярної формації стовбура мозку. У регуляції їхньої діяльності, а отже, і в регуляції тонусу скелетних м'язів беруть участь мозочок, підкіркові й інші структури екстрапірамідної системи. Вищий контроль здійснюється корою великих півкуль.
4. Значення різних відділів головного мозку в регуляції тонусу скелетних м'язів
У регуляції тонусу бере участь, крім спинного мозку, також повільна частина пірамідної системи і різні структури екстрапірамідної системи (підкіркові ядра, червоні ядра і чорна субстанція середнього мозку, мозочок, ретикулярна формація стовбура мозку, вестибулярні ядра довгастого мозку).
Різні відділи головного мозку, посилаючи імпульси до вставних нейронів і мотонейронам спинного мозку, можуть регулювати тонус скелетних м'язів, змінюючи тим самим позні і рухові реакції організму. Вплив на м'язовий тонус роблять обидві системи головного мозку — як специфічна, так і неспецифічна.
Неспецифічна система викликає загальну зміну тонусу різних м'язів: посилення тонусу здійснює відділ середнього мозку, що активує, а пригнічення — гальмуючий відділ довгастого мозку.
Специфічні системи діють вибірково — на окремі групи м'язів. Посилення тонусу м'язів-згиначів викликають кортико-спінальна, кортико-рубро-спінальна і частково кортико-ретикуло-спінальна системи (остання робить також неспецифічний дифузійний вплив). Одночасно ці системи знижують тонус м'язів-розгиначів. На противагу їм вестибуло-спінальна система підвищує тонус м'язів-розгиначів і гальмує тонічну напругу м'язів-згиначів. Зміни тонусу можуть відбуватися дуже швидко, нерідко випереджаючи рухові акти. Це дозволяє організму підготуватися до необхідного руху, заздалегідь змінивши позу тіла.
У досвідах на тваринах було показано, що при перерізанні головного мозку між довгастим і середнім мозком різко підвищується тонус м'язів-розгиначів. Це явище було названо децеребраційною ригідністю (децеребрація — позбавлення тварини усіх відділів головного мозку вище довгастого, а ригідність — це твердість). Після децеребрації у кішки напружені м'язи спини, голова закинута назад, а хвіст і кінцівки витягнуті. Цього не відбувається в цілісному організмі, тому що вплив з вестибулярних ядер довгастого мозку, що підсилюють тонус м'язів-розгиначів, врівноважуються в необхідному ступені впливами інших спадних систем, що підсилюють тонус м'язів-згиначів. Правильний розподіл тонусу різних м'язів, що лежить в основі організації визначеної пози, забезпечується діяльністю мозочка, підкіркових ядер (смугастого тіла і блідого ядра) і кори великих півкуль.
Мозочок не має прямих зв'язків зі спинним мозком, але через червоні ядра середнього мозку підвищує тонус м'язів-згиначів, а через вестибулярні ядра довгастого мозку підсилює тонус м'язів-розгиначів. Ураження мозочка порушують правильний перерозподіл тонусу скелетних м'язів, що змінює не тільки позні, але і рухові реакції організму. При мозочкових розладах унаслідок зниження і ненормального розподілу тонусу м'язів кінцівок порушується хода (атаксія). Бліде ядро гнітить тонус м'язів, а при його поразках тонус підсилюється. Смугасте тіло, регулюючи діяльність блідого ядра, знижує його пригнічуюючу дію. Вищий контроль тонічної активності м'язів здійснює кора великих півкуль, зокрема її моторні, премоторні і лобні області. З її участю відбувається вибір найбільш доцільної для даного моменту пози організму, забезпечується її відповідність руховим задачам.
Безпосереднє відношення до регуляції тонусу мають повільні пірамідні нейрони кори — так називані нейрони положення, що утворять повільну частину кортико-спінального шляху (пірамідного тракту). Цим шляхом передаються прямі коркові впливи на спинний мозок. Крім того, змінюючи активність ретикулярної формації стовбура мозку, підкіркових ядер, мозочка, ядер середнього і довгастого мозку, кора великих півкуль робить через них рівнобіжний вплив на тонус м'язів.
5. Настановні рефлекси
Ці рефлекси сприяють збереженню пози. До них відносяться статичні і статодинамічні рефлекси, у здійсненні яких велике значення має довгастий і середній мозок.
Вони дозволяють у відповідь на визначені стимули перерозподіляти м'язовий тонус (рефлекси збереження пози) чи нормалізувати положення тіла (випрямні рефлекси).
У позних рефлексах беруть участь переважно м'яза тулуба і проксимальних відділів кінцівок. Сигнали, що надходять до них по оліго- і полісинаптичних шляхах, виникають в аференах шийних м'язів і лабіринту (вестибулярного апарата) – звідси термін тонічні шийні лабіринтові рефлекси. Два ці види аферентації, запускаючи такі рефлекси, взаємодіють. Нещодавні електрофізіологічні дослідження показали, що рефлекторна корекція пози обумовлена мультимодальною сенсорною конвергенцією, у якій беруть участь також шкірні і зорові аференти.
Статичні рефлекси виникають при зміні положення тіла чи його частин у просторі:
при зміні положення голови в просторі — це так називані лабіринтові рефлекси, що виникають у результаті подразнення рецепторів вестибулярного апарата;
при зміні положення голови стосовно тулуба — шийні рефлекси, із пропріорецепторів м'язів шиї;
при порушенні нормальної пози тіла — випрямні рефлекси з рецепторів шкіри, вестибулярного апарата і сітківки ока.
Відмінною рисою лабіринтових тонічних рефлексів є підвищення чи зниження тонусу м'язів усіх чотирьох кінцівок, спрямоване на компенсацію відповідного руху голови для попередження можливого падіння при переміщенні в просторі.
Наприклад, при відхиленні голови назад підвищується тонус м'язів-розгиначів спини, а при нахилі вперед — тонус згиначів (лабіринтовий рефлекс). Подібні реакції мають місце при виконанні багатьох фізичних вправ. Так, виконання гімнастом стійки на кистях полегшується при відхиленні голови назад виконання угруповання під час стрибків у воду чи акробатичних стрибків — при нахилі голови вперед.
Випрямні рефлекси — це послідовні скорочення м'язів шиї і тулуби які забезпечують повернення тіла у вертикальне положення тім'ям догори.
Рефлекси випрямлення зв'язані, у першу чергу, з подразненням вестибулярних рецепторів при неприродному положенні голови (природне положення — вертикальне положення тулуба головою нагору). При цьому запускається ланцюг послідовних рухів, спрямованих на відновлення зазначеної пози. Спочатку відновлюється правильне стосовно лінії обрію положення голови, що є результатом рефлекторного впливу з рецепторів вестибулярного аналізатора на мотонейрони м'язів шиї. Потім, слідом за головою, приймає природну (вертикальну) позу і тулуб. Дана частина рефлексів запускається в основному подразненням пропріорецепторів м'язів шиї.