Реферат: Социальное поведение
Насекомые в основном «индивидуалисты», но для определенного числа видов свойственно врожденное социальное (внутривидовое и межвидовое) поведение. Оно характеризуется такими проявлениями, как территориальность, иерархичность сообщества, массовые миграции и др. Наиболее сложным является социальное поведение общественных насекомых. Рассмотрим эти темы подробнее.
Территориальность
Охраняемый участок местности называется территорией особи или группы особей, а освоенный животными более обширный участок – участком обитания.
В основе территориальности лежит конкуренция за обладание пространством со всеми его ресурсами – убежищами, пищей, особями противоположного пола. Она характерна для многих насекомых, в том числе сверчков, стрекоз, бабочек, общественных насекомых. Территорию чаще всего устанавливают самцы либо группы особей (как рабочие муравьи, трутни у пчел). Для некоторых бабочек характерно патрулирование территории и подстерегание, когда самец занимает в ожидании подруги наивысшую точку ландшафта. Так, бабочка-хвостатка занимает крону определенных деревьев, растущих на возвышенных местах. Интересно, что со своих участков эти самцы сгоняют как других бабочек своего вида, так и представителей чужого вида, ос и даже миниатюрных птичек колибри.
Необычайно сложным территориальным поведением отличаются стрекозы-дозорщики. Самцы делят охотничью территорию на определенные участки. И покинуть ее они могут лишь в полете за самкой или пищей. Нарушитель границы тотчас выдворяется, причем сильную защитную реакцию вызывают самцы только своего вида. Представители других видов воспринимаются менее воинственно. Стрекозы-дедки также ревностно охраняют свою территорию. Они постоянно облетают несколько точек-ориентиров, чтобы подтвердить границы своего участка и заодно обследовать охотничьи угодья. А если граница нарушена, самец использует устрашающие действия. Он демонстрирует сопернику фигуры высшего пилотажа, сопровождая это щелканьем челюстей и угрожающего шороха крыльев. Кроме того, улетая иногда за километры от водоема на луга и лесные поляны за добычей, стрекозы благодаря своей прекрасной памяти и способности к ориентации изо дня в день возвращаются только на свой маленький родной участок. И даже личинки, например, равнокрылой стрекозы, проявляют территориальное поведение. В эксперименте они расселялись по аквариуму, держались своих участков при перемещениях и охраняли их.
Многие территориальные животные во время пограничных споров не только демонстрируют друг другу позы угрозы, но и отчаянно дерутся. Среди насекомых подобным поведением отличаются богомолы. Обычно они затевают между собой драки, отстаивая свое право на определенные охотничьи угодья. Но прежде богомолы стараются устрашить соперника угрожающей позой. Они расставляют крылья и шуршат ими, ставят боевые ноги на изготовку, шипят и щелкают ловчими ногами. Если один из соперников испугается грозного вида и звуков другого, он спешно покидает опасное место. А если нет, то начинается настоящий бой. Поскольку богомолы весьма драчливые существа, они способны драться и с другими животными – ящерицами и даже воробьями.
Полевые сверчки ведут скрытый образ жизни, и у них идет непрерывная борьба за обладание убежищем. Сверчки роют свои норки на сухих, освещенных солнцем местах, чтобы производить потомство и прятаться там в случае опасности или ненастья. Но между ними часто происходят стычки за право обладания готовой норкой. При вторжении соперника хозяин издает устрашающие сигналы. Если это не помогает, происходит поединок. Насекомые бросаются друг на друга, «бодаясь» своими «толстолобыми» головами. Случается так, что более сильный соперник выгоняет из жилища более робкого хозяина.
Иерархичность
Иерархия – это инстинктивная система поведенческих связей, присущая многим живым существам, в том числе насекомым. Она характеризуется доминированием (господством) одних особей над другими, подчиненными, которые в свою очередь могут доминировать над третьими и т.д. Своеобразная иерархия существует, например, у полевых сверчков. Когда встречаются два самца одного вида, они сразу же затевают драку – сцепляются усиками, толкаются. Тот сверчок, который по «понятиям» насекомых ниже рангом, долго не сопротивляется и скорее оставляет поле боя. Но если встречаются два относительно равных сверчка, то их противоборство затягивается надолго.
В сложноорганизованных группировках, например у общественных насекомых, более важное значение имеет не иерархия как таковая, а внутригрупповая четко управляемая структура, функциональные роли особей. Так, чрезвычайной организованностью отличается сообщество муравьев. Ученым до сих пор не удалось разгадать, каким образом это осуществляется, но исследования показывают, что значительную роль в социальной жизни семьи играют именно отдельные особи. Причем между индивидуальными способностями у муравьев даже одного вида существуют значительные различия. Например, работу лучше выполняют более опытные муравьи – к старости они проявляют максимум способностей.
Биокоммуникация и «язык» насекомых
Вероятно, трудно представить себе общественное поведение без информационного обмена или же индивидуальную систему передачи информации.
Биокоммуникация – это обмен информацией между насекомыми одного или разных видов с помощью сигналов. Такая коммуникационный обмен облегчает поиск пищи и защиту от врагов, встречу разнополых особей при размножении, взаимоотношения родителей и их потомства, регуляцию взаимоотношений между особями и брачными парами (например, участок индивидуальный и гнездовой). Посланные химические, оптические, акустические (звуковые), электрические и другие сигналы, воспроизводятся органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, термо–, электро– и другими рецепторами и обрабатываются анализаторами. Затем формируется ответная, иногда очень сложная реакция организма.
Химическая информация
Одним из множества различных способов коммуникации является общение живых существ на химическом уровне. Удивительно разнообразное химическое общение позволяет им узнавать своих соплеменников, сообщать закодированную в химических веществах информацию, находить партнеров даже на огромном расстоянии друг от друга и многое другое. У насекомых существуют привлекающие пахучие вещества – аттрактанты, а есть отталкивающие, отпугивающие – репелленты, воспринимаемые системой обоняния. К аттрактантам относятся феромоны и гормоны. Например, пахучие выделения клопов-черепашек или божьих коровок помогают встречаться самцам и самкам, а также обеспечивают скопление зимующих особей в определенные группы. Примером репеллента может служить пахучий сигнал от первого комариного выплода: «Подождите расти, корма на всех не хватит». И тогда личинки комаров следующего выплода будут ждать приказа-сигнала для превращения их в комаров.
Световая и звуковая сигнализация
В разделе о репродуктивном поведении говорилось о брачной сигнализации светляков. Световые сигналы, которые они испускают, являются важным средством их коммуникации. Они представляют собой настоящую языковую систему. Существует более 200 видов светляков, и у каждого вида – свой «язык». «Световой язык» отличается интенсивностью сигналов и продолжительностью интервалов между ними. Благодаря этому светлячки каждого вида способны читать сообщения других светлячков. Такая сигнализация может нести в себе несколько смысловых сообщений. Это и информация о том, принадлежит ли отправитель сигнала к тому же виду, самец он или самка. А если сигнализирует самка, то сообщает, свободна она или занята. По характеристике вспышек, генерируемых этими насекомыми, можно отличить даже близкие их виды. Наблюдения натуралистов показали, что светляки ряда видов понимают «язык» особей других видов и умеют на нем общаться. Так, некоторые вероломные самки светлячков способны имитировать световые сигналы представителей других видов. Привлекая чужих самцов, они съедают их.
У некоторых видов насекомых крылья, помимо своего основного назначения, исполняют и другие обязанности – в том числе обеспечивают звуковую сигнализацию. Каждое насекомое имеет свой код жужжания. Например, самцов комаров привлекают звуки с частотой 500 – 550 колебаний в секунду – именно в таком темпе трепещут крылышки комариных самок. Но иногда на этой же частоте «жужжат» высоковольтные трансформаторы. На такое подобие «брачных сигналов» устремляются самцы, находя свою гибель. А когда комар, спасаясь от врагов, увеличивает скорость, то его жужжание становится на тон выше. Этот высокий звенящий звук является сигналом для мгновенного реагирования и «бегства» других комаров. На основании этих наблюдений был разработан прибор, имитирующий сигнал тревоги для отпугивания насекомых.
Прост ли «язык» насекомых?
«Язык» насекомых, как и большинства других животных, – это совокупность конкретных сигналов, которые действуют в определенных обстоятельствах. Сигналы в основном видоспецифичны: в общих чертах они одинаковы у всех особей данного вида, их особенности определены генетически, а сигнальный набор не подлежит расширению. Чаще всего сигналы непроизвольно отражают состояние животного в данный момент, то есть они не имеют непосредственного адресата. И даже подавая сигнал тревоги, подавляющее большинство особей не может понять, чего именно оно испугалось и для кого предназначался сигнал.
Только так называемые «высшие животные», к которым относятся и общественные насекомые, способны сообщать друг другу что-то конкретное. Так, муравьи с помощью «языка прикосновений усиками» и пчелы «языком танцев» достаточно точно передают информацию о месте нахождения, расстоянии и пути до пищевых объектов. И воспринявшие ее соплеменники сразу же отправляются за добычей. А в какой степени можно сравнивать сигнальную деятельность, например, пчел и муравьев с языковым поведением? По мнению ученых, существуют несколько ключевых свойств языка. «Языку танцев» пчел приписывается максимальное число свойств. В то же время в отношении муравьев долгое время считали, что их информационная система полностью инстинктивна и генетически обусловленное сигнальное поведение постоянно для всех особей данного вида. Но исследования показали, что у муравьев, как и у других общественных насекомых, имеется два типа коммуникативных систем – инстинктивные и лабильные. Инстинктивные системы обеспечивают выполнение согласно наследственной программе таких важных для жизни семьи функций, как защита гнезда, обмен пищей, организация групповой фуражировки и многих других. А лабильные коммуникативные системы основаны на врожденной способности насекомых к обучению и установлению логических связей. Именно благодаря обеим системам общественные насекомые обладают удивительно сложной индивидуальной коммуникацией с использованием «языка».
Миграции насекомых
Для некоторых насекомых, как и для многих других животных, характерно миграционное поведение. Стаями и группами в путь могут отправляться дневные бабочки, саранчи, стрекозы, мухи, божьи коровки, муравьи. Каким образом собирается вместе такое огромное количество насекомых, кто определяет время начала миграции и руководит ее осуществлением? Эти вопросы пока остаются без ответа.
Существуют виды насекомых, представители которых способны образовывать скопления или объединения в ответ на изменения внешних условий их обитания. К ним относятся, например, скопления стадных саранчовых. Причем, объединение в группы сопровождается у них глубокими физиологическими изменениями. У перелетной саранчи зеленые саранчуки, изменяя цвет, превращаются в черно-красных. В группе они меняют и форму тела – становятся «горбатыми». Перемены наблюдаются и в поведении саранчуков – они явно стремятся объединяться в плотные стаи, чтобы мигрировать. Опираясь на показания своих органов чувств и живых «приборов», саранчовые переселяются по ветру в области с более низким барометрическим давлением. Ведь наследственные знания подсказывают им, что там, скорее всего, может идти дождь. И насекомые летят до тех пор, пока не попадут во влажные условия, где произойдет половое созревание молоди, и инстинктивное поведение обеспечит откладывание яиц.
Дальние миграции, порой на тысячи километров, могут совершать и стрекозы, собираясь для этого в огромные стаи. Факты миграции стрекоз с севера на юг были зарегистрированы в Германии еще в 1673 году. Иногда в открытом море они садятся для двух – трехчасового отдыха на корабли. Стрекозы одного из видов, обитающих в Африке, регулярно мигрируют большими стаями вверх - вниз вдоль реки Нил.
Из двукрылых насекомых дальние перелеты совершают мухи-журчалки. Их личинки питаются тлями, и если этот пищевой источник истощается, мухи отправляются в миграционное путешествие. Перелеты скоплений журчалок наблюдали в районе горных перевалов в Пиренеях, отмечены их совместные миграции с бабочками через Гималаи. А иногда у мух (дрозофилы, шведские мушки, синяя и зеленая падальные мухи) происходят вынужденные перелеты в составе воздушного планктона.
По традиционным маршрутам прапрародителей
Наблюдения за переселениями бабочек ведутся давно. Первое наблюдение за их миграциями, датированное 1100 годом, было сделано на территории феодальной Германии, а позднее сообщения поступали из Западной Европы, Японии, Америки. и Ярким примером мигрирующих бабочек служат наиболее изученные североамериканские данаиды – знаменитые монархи Эти крупные и очень красивые бабочки образуют осенью гигантские скопления и мигрируют на юг. Однажды такая стая опустилась в штате Нью-Джерси, покрыв собой территорию длиной 320 км и более 5 км шириной. На следующее утро бабочки отправились дальше.
Интересно, что за лето успевает смениться два – три поколения бабочек. А в осеннюю миграцию отправляется только последнее поколение. Совсем юные и неопытные бабочки безошибочно летят по традиционному маршруту в конкретные места зимовок своих прапрародителей, благодаря знаниям, заложенным в их наследственной программе. И лишь окончится зима, прекрасные путешественницы вновь преодолевают тысячи километров, чтобы возвратиться на родину.
Какие ориентиры используют бабочки при дальних перелетах – Солнце, магнитное поле Земли или комбинированный способ навигации, пока не известно. Но то, что они четко управляемы и не сбиваются со своего маршрута, может подтвердить следующее наблюдение. Однажды в полете столкнулись стая саранчи и две стаи бабочек разных видов. И при том, что в воздухе сошлись три огромные массы насекомых, они не перемешались и не создали хаоса. Представители каждого вида продолжали следовать своим маршрутом. То есть мигрирующие насекомые ориентированы на определенные цели, и их трудно сбить с намеченного пути.
Социальное поведение общественных насекомых
Общественные насекомые способны создавать наиболее сложную форму организации –индивидуализированные сообщества. В таком сообществе, во-первых, существует четкое разделение репродуктивных функций. При этом одни особи являются плодовитыми и участвуют в размножении, другие, которых большинство, – рабочими, которые бесплодны и выкармливают потомство плодовитых особей. Во-вторых, между членами сообщества наблюдается кооперация – совместное добывание пищи, выкармливание потомства, строительство, защита гнезда, что сопровождается внутривидовой коммуникацией. В-третьих, особи не менее двух последовательных поколений (материнского и дочернего) живут вместе. Так организованы сообщества перепончатокрылых – муравьев, ос, пчел, а также равнокрылых – термитов. Подобная социальность обнаружена еще у ряда японских тлей, у одного вида австралийских жуков и у представителей позвоночных – голых землекопов (родственников морских свинок и дикобразов). Они тоже делят между собой все групповые заботы и обязанности. Члены одного сообщества узнают своих собратьев, и ключевую роль в основном здесь играет специфический запах особей. Однако муравьям многих видов дана удивительнейшая способность не просто опознавать членов своей семьи по признаку «свой – чужой», а непосредственно знать друг друга и составлять небольшие группы и совместно действовать на своем кормовом участке.
К настоящему времени накоплены обширные сведения о социальном поведении насекомых, основанные на наблюдениях в естественных и в лабораторных условиях. В последнем случае используются ульи с прозрачными стенками и формикарии – искусственные прозрачные муравейники. Для наблюдения за контактами особей на насекомых ставятся индивидуальные и групповые метки в виде разноцветных точек, наносимых на разные части тела, которые позволяют знать насекомых «в лицо».
Основы социального поведения общественных насекомых рассмотрим на примере сообщества пчел.