Реферат: Земноводные. Социальный поведенческий комплекс

Существует еще один вид сложного поведения животных – это социальное (внутривидовое и межвидовое) поведение. Несмотря на то, что земноводным в основном свойственен «индивидуализм», для определенного числа их видов характерно передаваемое по наследству социальное поведение (территориальность, иерархичность сообщества, массовые миграции и т.п.).

Территориальность

Как говорилось выше, у многих видов земноводных существуют определенные места размножения – большая часть самцов лягушек в течение долгого времени пользуется постоянными брачными участками. А некоторым земноводным дано еще и чувство привязанности к собственным жилым территориям, где они ведут оседлый образ жизни и которые даже защищают. Размеры территории могут быть разными. Так, у лягушек некоторых видов, например, у крупногрудой и озерной участок владения достигает свыше 100 м2 , а воротничковый древолаз довольствуется мини-территорией в 0,01м2 .

Если амфибий вспугнуть с «насиженного» места, то зачастую после бегства они обязательно возвратятся на свой участок. Подобным образом ведут себя, например, альпийские саламандры. Они живут на избранном месте не менее семи лет. Весной и летом эти саламандры отправляются к водоемам для размножения, но осенью обязательно возвращаются в свои владения на зимовку. Если альпийских саламандр насильственно переселить на другой участок, то они уходят и ищут родной дом. Также и при зимовках они привержены одним и тем же «удобным и родным» гнилым пням, кучам листьев и камней, подкорневым подземельям.

Многие земноводные наделены довольно сложным территориальным поведением – они не только метят свою территорию определенными для их вида химическими веществами, но и охраняют ее. А некоторым из них, как, например, пепельной земляной саламандре, свойственно прекрасно узнавать и отличать от других собственные метки, а также понимать «язык» запахов саламандр своего вида. Так же и красноспинная саламандра у родного участка всегда внимательно принюхивается. И если пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. Но зато границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. При вторжении на участок непрошеных гостей своего вида, амфибия тут же выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята.

У земноводных часто встречается врожденное чувство истинной территориальности, когда они инстинктивно защищают «собственный» участок от других особей. При вторжении противника самцы или самки некоторых видов не только изменяют крик, но и бросаются на пришельца. Они толкают его лапами, головой и даже прыгают ему на спину.

Удивительно сложно поведение, например, древолазов некоторых видов. Вся обитаемая ими территория строго разделена на индивидуальные участки, существует даже «пограничный столб». Обычно им служит какой-либо возвышающийся над местностью предмет – гниющий ствол сломленного дерева или большой камень. Свою территорию чаще всего обороняют самки, а самцы тем временем заняты детьми. Если какой–либо чужак приблизится, часовой особым сигналом пытается его отпугнуть. Он приподнимается и демонстрирует свою желтую грудь. Если же предупреждение проигнорировано, владелец участка прыгает навстречу и начинается настоящая борьба. Лягушки становятся на задние лапы, вытянувшись во всю длину и, обхватив друг друга передними, стараются повалить противника. Побежденный тотчас убегает.

Существует защита не только целой территории, но и отдельных выбранных мест или объектов пищевого интереса. Для многих бесхвостых земноводных характерна ярко выраженная борьба и за места на приручьевых камнях, удобных для охоты. Она заканчивается, когда удается столкнуть соперника с камня. Подобным образом амфибии себя ведут в лабораторных условиях, отгоняя друг друга от пищи.

Иерархичность

Иерархия – это присущее живым существам доминирование (господство) одних особей над другими, подчиненными, которые в свою очередь могут доминировать над третьими и т.д. Такой инстинктивной системой поведенческих связей наделены и земноводные. При содержании представителей некоторых видов в террариумах отмечалась иерархия расположения особей по отношению к месту кормления. Установлению этой иерархии предшествовала серьезная борьба. Животные прыгали к конкуренту, толкали его лапами, влезали на него. Иерархические отношения могли нарушаться, когда в террариуме появлялся новый самец. Борьба возобновлялась с новой силой. Однако во время кормления драки прекращались. Видимо, справляться с двумя поведенческими процессами одновременно амфибиям трудно. Экспериментально установлено, что, например, некоторые саламандры издают в присутствии соплеменников низкие и очень короткие звуки. Это происходит, когда в группе устанавливаются иерархические взаимоотношения. После того, как выясняется, кто чего стоит, такие сигналы прекращаются.

Взаимодействие особей

Элементы группового поведения земноводных проявляются как в естественных условиях, так и при проведении экспериментов.

При исследовании реакции бегства у земноводных были выявлены признаки группового поведения: прыжок в воду лягушки тотчас же вызывает прыжок соседней особи. Реакция достаточно быстро распространяется на некоторое расстояние в виде волны бегства. Подобные реакции можно заметить при изучении их пищевого поведения: к подвешенной колеблющейся приманке лягушки двигаются не непрерывно, а с остановками. Начало движения одного из животных вызывало такое же движение большей части группы. Сходное явление обнаружено при движении к свету. За поворотом одной из жаб в сторону светлого окна следовали повороты соседних особей.

Существует описание массовой миграции земноводных, когда ранним июньским утром, после грозы по проселочной дороге двигалось в сторону запада большое количество молодых чесночниц. Прыгали они и по одиночке и группами, держась строго правой стороны дороги. У перекрестка дорог лягушки тем же строем резко поворачивали на север. Такое упорядоченное массовое движение нескольких тысяч чесночниц продолжалось до наступления жары. Описана и миграцию зеленых жаб. Тысячи жаб появились откуда-то с дальних прудов и двигались на северо-восток. Они пересекали шоссе, проходили и перебегали с короткими остановками большие территории и продолжали шествие, следуя по инстинктивно выбранному маршруту. Когда наблюдатели двинулись по шоссе к югу, им пришлось ехать не менее 10 км, пока поток мигрирующих жаб постепенно прекратился.

Куда их направлял миграционный инстинкт? Это по-прежнему остается вопросом.

Биокоммуникация

У многих видов животных существует звуковая сигнализация. Большинство этологов и зоопсихологов убеждены в чисто сигнальном характере этих звуков. То есть они передают только общее, эмоционально-психическое состояние животных (тревогу, агрессивность, радость общения и др.). Но некоторые ученые считают, что многие животные имеют свой «язык». Он является средством их коммуникации, общения.

Всем известно многоголосье лягушачьих «концертов», которые они обычно устраивают весной на пруду. Но мало кто знает, что структура их звукового сигнала довольно-таки сложна, и может гибко меняться не только повторение сигнала, но и тембр, долгота индивидуального «пения».

Сигнальные призывы могут иметь различные цели. У некоторых видов земноводных они предупреждают самцов о занятости территории и о том, что хозяин участка не желает принимать у себя непрошеных гостей. Существует и комбинированная сигнализация. Например, у самца маленькой пуэрториканкской лягушки квакши двусложный сигнал звучит как «ко-ки». Ученые сумели установить, что такая песня преследует две цели. Одна – отпугнуть соперника слогом «ко», а вторая – привлечь самку звуком «ки». Что удивительно: слух амфибий устроен так, что самцы лучше слышат первый слог, а самки – второй. Жалобный крик схваченного хищником земноводного является сигналом опасности. Этот особый тон сигнала служит предупреждением для сородичей. Исследованиями показано, что, когда они слышат крик, ритм их дыхания меняется. Если просто вспугнуть, например, лягушку, она прыгнет, и всплеск воды заставляет остальных насторожиться или последовать примеру нырнувшей лягушки. Интересно, что хоровое пение смолкает с приближением именно пешего наблюдателя, которого выдает вибрация почвы под ногами. Можно подползти или подвигать руками – лягушки этого не пугаются. Самые же оживленные и громкие сигналы характерны для призыва партнеров в брачный период.

Удивительно, но хор земноводных может быть очень хорошо организован, и четко координироваться. Ведь самцы многих лягушек и жаб способны подстраивать свое пение под песни соседей по нерестилищу. Например, два соседа-самца пантеровой жабы так согласуют пение, что образуют слаженный дуэт. При этом обычный интервал между звуковым отрывком каждого самца увеличивается вдвое, поскольку каждый из партнеров внимательно прослушивает песню соседа. Только после этого он выступает со своей партией.

У некоторых видов бесхвостых земноводных существуют трио, квартеты и даже квинтеты. Чтобы их песня звучала слаженно, каждый партнер прислушивается к чужим партиям и соблюдает очередность. А сенегальские веслоногие лягушки, например, образуют хор из любого количества участников. Здесь нет ведущего солиста, и каждое животное поет от 2 до 8 с, занимая в общем хоре совершенно определенное место. Кто дирижирует такими спевками? Как участник узнает о своем месте в хоре и очередности вступления своим куплетом в песню? Зачем им нужно такое отлаженное хоровое пение? Ученые не могут ответить на эти и многие другие вопросы. Одно только ясно – не только для призыва самок на нерест в сообществе представителей многих видов амфибий звучат красивые разноголосые мелодии.

Интересно, что живущие в неволе лягушки начинают откликаться на чужие мелодии. Особенно часто это происходит весной, в период размножения, когда тяга к песням особенно велика. Услышав по радио голос певца-человека, они поспешно забираются повыше и начинают подпевать.