Статья: Вегетативное размножение растений
Такой взгляд на растение одним из первых высказал в начале XVIII в. французский математик Леир. Он признавал отдельные почки дерева маленькими, но цельными растениями, корни которых каждый год образуют часть годичного кольца в общем стволе. Жан Батист Ламарк (1744–1829) утверждал, что общее растение состоит из частных растений, причем целое и части здесь равноценны.
Об относительной индивидуальности растений писал в 1833 г. О.Декандолль. М.Шлейден прямо указывал, что понятие индивидуума в зоологическом смысле слова не применимо к растениям и что, может быть, только у некоторых одноклеточных водорослей мы имеем индивида в анимальном (животном) смысле.
Копулировка. 1–3 – последовательность проведения
Более подробное рассмотрение проблемы индивидуальности растительного организма можно найти в трудах А.Брауна. Он писал: «Уже одно внутреннее чувство подсказывает, что необыкновенно разветвленное растение – это не единое существо, не единая жизненная единица, сравнимая с животным или человеком, нет, это скорее целый мир индивидуумов, которые возрастают один из другого в цепи поколений».
Браун сравнивал смену вегетативных стадий развития стадиями цветения и плодоношения у растений со сменой поколений у гидроидных полипов, живущих колониями на стволе, имеющем общую пищеварительную полость. Обычные колониальные полипы способны только к бесполому размножению почкованием; половые клетки образуются в особых членах колоний – медузах, которые отрываются от ствола и свободно плавают в воде. Браун проводил аналогию между этими гидроидными полипами и некоторыми водными растениями, у которых наблюдается отделение от растения мужских цветков, всплывающих на поверхность воды, где и совершается акт оплодотворения.
Признание автономности отдельных частей растительного организма мы находим и в следующей фразе Ч.Дарвина: «Различие между семенами и почками не так велико, как кажется сначала, потому что каждая почка представляет собой в некотором смысле новую самостоятельную особь».
В 1870-х гг. точку зрения автономности отдельных частей растения развивал Герберт Спенсер в своем труде «Основы биологии».
«Часто говорят, – писал Спенсер, – что дерево с его множеством ветвей и побегов – единично, но можно привести очень веские доказательства того, что оно – множественно.
Каждая из его осей одарена более или менее независимой жизнью, и если срезать ее и посадить, то из нее может вырасти растение, подобное родительскому, или же можно прививкой черенком или глазком вырастить части этого дерева на другом дереве и заставить их здесь обнаружить свои специфические особенности. Как же следует смотреть на эти побеги, происходящие от деления ветвей или пересадки черенков или почек? Как на части одной и той же особи или же как на раздельные особи? Когда земляника дает плети, имеющие на оконечностях своих почки, затем пускающие корни и вырастающие в независимые растения, которые отделяются от родительского растения через увядание плетей, то не должны ли мы сказать, что все такие побеги обладают раздельными индивидуальностями? И, однако, если мы примем это, то не впадем ли мы в невозможность определить, когда именно установились эти отдельные индивидуальности…»
Но если трудно бывает определить, где при вегетативном размножении начинается индивидуальное существование новой растительной особи, то еще труднее оказывается определить понятие «растительный индивидуум», если принять ту точку зрения, что вегетативное размножение есть в сущности простое продолжение роста частей исходного растения, отделенных одна от другой.
Еще в 1813 г. итальянец Галезио на основании своей садоводческой практики пришел к заключению, что «к одному индивидууму у высших растений должно быть отнесено все, что развивалось из одной и той же половой клетки (яйца)».
Окулировка. 1–9 – последовательность проведения
Таким образом, вся совокупность растений, полученных путем черенкования от одного маточного дерева, должна, согласно Галезио, считаться вместе с маточным деревом одним и тем же, хотя и дискретным (т.е. поделенным на части), растительным индивидуумом.
Такая категорическая формулировка вызвала целый ряд возражений. О.Декандолль (1832) выразил сомнение в том, что плакучие «вавилонские» ивы, осеняющие могилу Наполеона на острове св. Елены и могилу Ж.-Ж. Руссо в Эрменовилле, могут считаться одним растительным индивидуумом, хотя бы они и вели свое начало от одного и того же экземпляра ивы, будучи получены вегетативным путем.
Шлейден писал еще более решительно: «Я полагаю, что для здравого смысла видеть в 2000 пирамидальных тополях, растущих вдоль тянущегося на протяжении мили Прусского шоссе, одну растительную особь было бы просто смешно».
С другой стороны, Негели настаивал на правоте Галезио, указывая, что «через преемственный, хотя и прерывистый, ряд вегетативных отпрысков одной исходной формы проходит одна и та же протоплазма...», что «в сущности, процессом вегетативного размножения мы продвигаем естественный рост маточного растения за пределы одной растительной особи».
Сам собой при этом возникает вопрос: как же долго может совершаться этот процесс преемственного роста клеток и тканей, последовательно отделяемых от все новых и новых вегетативных отпрысков одного растения? Некоторые ботаники отстаивали идею теоретического бессмертия растительной ткани. Декандолль в 1833 г. писал: «С какой бы точки зрения ни рассматривали растительный индивидуум, взятый в целом, мы принуждены заключить, что в теории этот род индивидуумов не имеет определенного предела существования и может умереть только от болезни или случая, но не от старости в собственном смысле этого слова».
Той же точки зрения придерживались в позднейшее время М.Мёбиус и Г.Клебс. Клебс писал: «Всем растениям, простейшим, как и самым сложным, является общей та черта, что при благоприятных обстоятельствах они могут жить и расти непрерывно, что смерти от внутренних причин для их точек роста не существует».
Автор виталистической теории архиплазмы Х.Мие в этом «бессмертии» вегетативно размножающихся растительных тканей пытался найти подтверждение вечности архипластической активности жизненного фактора (Vitalfaktor). В подтверждение своих взглядов сторонники идей беспредельного вегетативного размножения приводили факты исключительно длительного существования некоторых сортов в плодоводстве, поддерживаемых исключительно вегетативным путем.
Сливы сорта «ренклод», названные так по имени королевы Клодины, супруги Людовика XII, существуют с XV в. Сорт яблок «зимний золотой пармен» упоминается еще в летописях 1200 г.
Однако рядом с этими примерами исключительной долговечности сортов были давно уже известны и другие примеры – «старения» и вырождения сортов.
Так было констатировано несомненное вырождение роз сорта La France, полученного гибридным путем в 1867 г.; сорта яблонь «пепин золотистый» и «борсдорф» стали вырождаться в 1870-х гг. В Швейцарии наблюдалось вырождение целого ряда сортов, ведущих свое начало с XVII и XVIII вв. В Италии и Франции было замечено вырождение некоторых сортов померанцев и лимонов.
Все эти данные, хорошо известные садовникам, заставляли некоторых ученых, и особенно практиков растениеводства, горячо протестовать против учения о теоретическом бессмертии вегетативно размножающихся растений.
Так, Ф.Йессен еще в 1855 г. выдвинул гипотезу о постепенном старении растений при последовательном и длительном вегетативном их размножении. Его поддержал целый ряд других авторов, и спор о бессмертии и старении вегетативно размножаемых растительных организмов дополнил собой ряд других, ранее упомянутых нами полемических вопросов (о границах понятия растительный индивидуум, о понятиях «часть» и «целое» в растительном организме и т.д.).
Официальная наука XIX в., стоявшая на позициях формальной логики, оказалась бессильной разрешить эти вопросы. Поэтому группа ученых во главе с Юлиусом Саксом выступила против «бесплодных споров», якобы «возвращавших науку ко временам натурфилософии и метафизики и погружавших умы в неприятную теоретическую атмосферу». Однако просто отмахнуться от разрешения этих вопросов было не так легко, они интересовали широкие круги садоводов-практиков, и то или иное разрешение этих вопросов требовалось для принятия рациональных мер хозяйственного значения.
На основе этих положений и громадного количества экспериментальных данных русский ученый Н.П. Кренке (1892–1939) создал замечательную теорию, дающую ответ и на вопрос о старении или «бессмертии» сортов, размножаемых вегетативно.
Согласно этой теории растительный организм, как и всякий другой, в процессе своего онтогенетического развития стареет. Старение растения происходит непрерывно, но неравномерно. Наряду с процессом общего индивидуального старения происходит непрерывное омоложение растения. Такое омоложение совершается при развитии каждого нового побега. Таким образом, общее развитие растения (взятого в конкретной форме растительной особи, или en masse, т.е. в виде преемственного ряда вегетативно размноженных отпрысков) является борьбой и единством двух противоположных процессов: старения и омоложения.