Учебное пособие: Хрящові та кісткові тканини

Власне кістка діафізу побудована з компактної кісткової речовини, у якій кісткові пластинки (від 4 до 15 мкм завтовшки) утворюють три шари: зовнішніх генеральних пластинок, остеонний та внутрішніх генеральних пластинок.

Під окістям розміщений шар зовнішніх генеральних пластинок. Ці пластини розташовані навколо діафізу, але повних кілець не утворюють, перекриваючись іншими шарами. Основна товща стінки кістки - це остеонний шар. Кожний остеон являє собою кісткову трубку діаметром від 20 до 300 мкм, у центральному каналі (каналі Гаверса) якої лежить так звана живильна судина і локалізовані остеобласти й остеокласти. Навколо центрального каналу концентрично розміщено 5-20 кісткових пластинок. Колагенові волокна у кісткових пластинках кожного шару мають паралельну орієнтацію. Пучки колагенових волокон у сусідніх пластинках розміщені під кутом один до одного, що сприяє зміцненню остеона як структурного елемента кістки.

Між кістковими пластинками у лакунах знаходяться тіла остеоцитів, які анастомозують своїми відростками, розміщеними у кісткових канальцях. Остеонний шар можна уявити собі як систему паралельних циліндрів - остеонів, проміжки між якими заповнені вставними кістковими пластинками. Через окістя до остеонного шару проходять так звані проривні судини, а також пучки колагенових волокон. Від ендосту остеонний шар відокремлений шаром внутрішніх генеральних пластинок. Останній є аналогом зовнішніх генеральних пластинок, але він менш розвинений. Ендост - тонковолокниста сполучна тканина, збагачена остеобластами й остеокластами, яка обмежує кістковомозкову порожнину. Гаверсові канали діафіза сполучаються між собою, а також з кістковомозковою порожниною і поверхнею кістки системою поперечних каналів.

Епіфіз кістки утворений губчастою кістковою тканиною. Поверхнево вкритий окістям, під яким розміщений шар генеральних пластинок. Кісткові пластинки у товщі епіфіза формують систему розміщених під кутом одна до одної трабекул, порожнини між якими заповнені ретикулярною тканиною і гемопоетичними клітинами. Подібну до епіфіза будову мають і плоскі кістки скелета.

3. Розвиток кісткової тканини — остеогенез

Розрізняють два способи розвитку кісткової тканини - безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий остеогенез) та на місці хрящового зачатка (хрящовий остеогенез). Перетинчастий остеогенез характерний для перших тижнів ембріонального розвитку, хрящовий остеогенез - для пізніших етапів ембріонального розвитку та постнатального онтогенезу. Характеризуючи процеси розвитку кісткової тканини безпосередньо з мезенхіми, виділяють такі етапи.

Перший етап - формування у складі мезенхіми так званого остеогенного острівця, або кісткової бластеми. У цей час відбувається локальне розмноження мезенхімних клітин із вростанням у скелетогенний острівець кровоносних судин.

Другий остеоїдний етап характеризується виділенням остеогенними клітинами у міжклітинний простір колагену (формуванням осеїнових волокон) і високомолекулярних біополімерів (глікопротеїнів, протеогліканів, ліпідів) осеомукоїду.

Третій етап - утворення грубоволокнистої кістки - полягає у звапнуванні міжклітинної речовини (відкладанні солей кальцію). Для реалізації цього процесу необхідна наявність у міжклітинній речовині продукованої остеобластами лужної фосфатази та білка остеонектину. Останній, зв'язуючи колаген з гідроксиапатитом, визначає місце росту кристалів фосфату кальцію та їхнє прикріплення до органічного матриксу кістки. Четвертий етап пов'язаний з резорбтивною діяльністю остеокластів і заміщенням грубих різнонаправлених пучків осеїнових волокон на кісткові пластинки (заміна грубоволокнистої кісткової тканини пластинчастою).

Хрящовому остеогенезу притаманна дещо інша послідовність морфофункціональних змін. Перша стадія полягає у формуванні хрящової моделі майбутньої кістки. Вона побудована з гіалінового хряща, вкритого охрястям. Наступний етап - перихондральне окостеніння. Унаслідок виходу клітин остеогенного ряду із судин охрястя на поверхні хрящової моделі відбувається інтенсивна продукція осеїнових волокон та осеомукоїду з подальшим звапнуванням. При цьому навколо хряща виникає так звана кісткова манжетка. Третій етап - енхондральне окостеніння - проходить з утворенням діафізарно-го центру окостеніння. Цей процес починається із проростання судин кісткової манжетки всередину діафіза хрящової моделі і виходу за їх межі остеогенних клітин. За рахунок діяльності остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції, які, зливаючись, утворюють кістковомозкову порожнину. Навколо судин формуються кісткові пластинки, відбувається закладка остеонів. Останній, четвертий етап хрящового остеогенезу, - вростання в епіфізарну частину хрящової моделі кровоносних судин та утворення епіфізарного центру окоаеніння. У такому разі між епіфізарним і діафізарним центрами окоаеніння формується так звана метаепіфізарна пластинка росту. У ній розрізняють три основні зони з різними морфофункціональними характериаиками.

Перша зона, найвіддаленіша від діафізарного центру окостеніння, є зоною незміненого хряща. Ближче до діафіза розміщена зона стовпчастого хряща, за рахунок розмноження клітин якого здійснюється ріа кіаки у довжину. Хондроцити в її складі розташовані паралельними рядами, так званими клітинними стовпчиками або колонками. Ще ближче до діафізарного центру окостеніння розміщена зона пухирчастих клітин. Для неї характерні процеси дистрофії хондроцитів і розсмоктування хрящової тканини. Із зоною пухирчастого хряща безпосередньо межує зона резорбції хряща та незрілої кісткової тканини, в якій інтенсивно відбуваються процеси утворення та звапнування міжклітинної речовини кістки. У разі злиття епіфізарних та діафізарних центрів окостеніння (зі зникненням зони проліферації хрящових клітин) ріа кіаки у довжину припиняється. У людини це звичайно спостерігається у віці 18-20 років.

Ріст, регенерація та вікові зміни кісткової тканини. На відміну від хряща ріст кісткової тканини здійснюється лише шляхом апозиції - накладанням новоутвореної кісткової тканини на вже наявну. Ріст кістки у товщину здійснюється за рахунок окістя у результаті проліферації і синтетичної активності остеобластів його глибокого остеогенного шару. Ріст у довжину забезпечується розмноженням клітин стовпчастої зони метаепіфізарної пластинки. Слід зазначити, що високий рівень оксигенації (насичення киснем) є важливим чинником утворення кісткової тканини, оскільки процеси васкуляризації(проростання судин) завжди передують початкові остеогенезу в хрящовій тканині.

Фізіологічна регенерація кісткової тканини полягає у безперервній (протягом усього життя індивіда) заміні старих кісткових пластинок новоутвореними, формуванні нових остеонів на місці резорбованих. Взаємопротилежні процеси забезпечуються діяльністю остеокластів і остеобластів. В основі механізмів перебудови кісткової тканини є постійна зміна напрямку дії вектора сили на кістку, внаслідок чого виникає так званий п'єзоелектричний ефект (виникає різниця потенціалів на увігнутій та опуклій поверхнях кісткових пластинок). Концентрація остеобластів і процеси апозиційного новоутворення кістки пов'язані з від'ємними зарядами, а концентрація остеокластів і процеси резорбції - з позитивними зарядами на поверхні кісткової тканини.

Вікові зміни кісткової тканини полягають у поступовій втраті неорганічного матриксу кістки після досягнення двадцятирічного віку. Характерно, що у чоловіків втрата мінеральних компонентів кістки є сталим процесом протягом усього життя: щорічна втрата ними неорганічного матриксу складає близько 0,4 % маси кісткової тканини. У жінок з настанням менопаузи, очевидно, в результаті дефіциту в організмі естрогенів процеси демінералізації наростають, досягаючи рівня 1-1,5% щорічно.

Література

1. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

2. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.

3. Практикум з цитології, ембріології та загальної гістології / За ред. Е.Ф. Баринова та Ю.Б.Чайковського. - К.: 1999.