Учебное пособие: Отдел сине-зелёные водоросли

Размножение. Самым обычным типом раз­множения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях у нитях он приводит к росту нити или колонии.

Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного располо­жения возникает колония с беспорядочно рас­положенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной пло­скости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).

Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деле­ние с образованием в материнской клетке мно­жества мелких клеток — н а н н о ц и т о в.

Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами — образованием спор (по­коящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков и плано-кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части сине-зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фраг­менты трихома, на которые последний распа­дается. Образование гормогониев — не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обо­собляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выде­ления слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по суб­страту. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функ­ции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.

У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы

гон и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к актив­ному движению.

Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) дале­ко еще не выяснены. Они скользят вдоль про­дольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихо­мов по направлению продольной оси, сокраще­ния внешней волнистой мембраны, а также электрокинетические явления.

Довольно распространенными органами раз­множения являются споры, особенно у водо­рослей из порядка Nostocales. Они одноклеточ­ные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слия­ния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исклю­чено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.

Споры покрыты толстой, двухслойной обо­лочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный — экзоспорием. Обо­лочки гладкие или усеяны сосочками, бес­цветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим измене­ниям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пиг­ментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблаго­приятных условиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облу­чении). В благоприятных условиях спора про­растает, ее содержимое делится на клетки — образуются спорогормогонип, обо­лочка ослизняется, разрывается или открывает­ся крышкой и гормогоний выходит.

Эндо- и экзоспоры встречаются главным об­разом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуют­ся в увеличенных материнских клетках в боль­шом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материн­ской клетки на многие мелкие клетки). Экзо­споры по мере своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (напри­мер, у некоторых видов Chamaesiphon).

Половое размножение у сине-зеленых водо­рослей полностью отсутствует.

Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способ­но синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические про­цессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в дру­гих хлорофиллсодержащих организмах.

Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водо­росли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в сре­де органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энер­гии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть ак­тивными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.

В условиях плохой освещенности (в пеще­рах, в глубинных горизонтах водоемов) в клет­ках сине-зеленых водорослей изменяется пиг­ментный состав. Это явление, получившее на­звание хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектраль­ного состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнитель­ную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят в случае недостатка в среде некоторых компонен­тов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.

Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способ­ны фиксировать атмосферный азот, и это свой­ство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна толь­ко водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.

Большинство сине-зеленых водорослей азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относи­тельная пищевая независимость как фиксато­ров атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, ска­лы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизи­стые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате из­вержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызываю­щие «цветение» воды (Anabaenacircinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsiscir-cularis, Gloeotrichiaechinulata).

Максимальной температурой для существо­вания живой и ассимилирующей клетки счи­тают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру тер­мофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоя­нию протоплазмы, которая при высокой темпе­ратуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladuslaminosus, Phor­midiumlaminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (—190°С). В природе такой темпера­туры нет, но в Антарктиде при температуре —83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).

В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низ­кой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиаци­онного излучения сине-зеленые водоросли в хо­де эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хо­рошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действую­щей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности све­та в слизи отлагается больше или меньше пиг­мента, и она окрашивается по всей толще или по слоям.

Способность слизи быстро поглощать и дли­тельно удерживать воду позволяет сине-зеле­ным водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает макси­мальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превраща­ются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.

Сине-зеленые водоросли весьма обычны в поч­ве и в напочвенных сообществах, встреча­ются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водо­рослях).

Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах — на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослой­кой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда.

Солнечная радиация на ледниках и снеж­никах очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспо­собления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, по все же в це­лом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).

Сине-зеленые водоросли преобладают в планк­тоне эвтрофных (богатых питательными вещест­вами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному об­разу жизни этих водорослей способствуют га­зовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения». Прижизненные выделения и продукты посмерт­ного разложения у некоторых из этих сине-зеленых водорослей ядовиты. Массовое разви­тие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой темпера­туре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большин­ства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около ЗО°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в мас­совом количестве в глубинных слоях озер. Не­которые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человече­ской деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умерен­ного пояса, а несколько лет назад разви­лись уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (ор­ганическое загрязнение) позволили этому ор­ганизму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.

«Цветение» воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно считается сти­хийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загряз­нение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса— до 200 г/м³ , максимальная — до 450—500 г/ж³ ), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организ­мами в пищу.

Многосторонни отношения между сине-зеле­ными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые сине-зеленые водоросли живут в других организ­мах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папо­ротника Azollaamericana обитает Anabaenaazollae, в межклетниках Cycas и Zamia — Nostocpunctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).

Таким образом, сине-зеленые водоросли встре­чаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях — в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.

Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космо­политы, но это далеко не так. Выше уже гово­рилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями до­казано, что даже такой распространенный вид, как Nostocpruniforme, не космополит. Неко­торые роды (например, Nostochopsis, Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostocflagelliformo — к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon — к холодным и чисто-водным рекам и ручьям горных стран.

Отдел сине-зеленых водорослей считают древ­нейшей группой автотрофных растений на Зем­ле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий — все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бакте­риями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самосто­ятельной ветвью эволюции. Свыше трех мил­лиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.

Говоря о хозяйственном значении сине-зеле­ных, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положи­тельное значение их заключается прежде всего в способности усваивать свободный азот. В вос­точных странах сине-зеленые водоросли исполь­зуют даже в пищу, а в последние годы некото­рые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.