Дипломная работа: Биологические особенности европейской ряпушки, необходимые для ее искусственного разведения

Нагульный период начинается сразу после вскрытия водоемов и продолжается до середины или конца августа. Он характеризуется усиленным откормом ряпушки. В начале нагула, когда еще зоопланктон развит слабо, старшие возрастные группы ряпушек потребляют личинок хирономид, ручейников и поденок. К концу нагульного периода завершается линейный рост самцов и самок. Коэффициент жирности и упитанности достигает максимального значения.

Преднерестовый период (конец августа – первая половина октября). Этот период характеризуется изменением направленности жирового обмена – от накопления резервных веществ к их интенсивному расходованию. Продолжается питание ряпушки и в течение 1.5 – 2 месяцев резко возрастает масса гонад (особенно яичников). Гонады переходят из III в IV, а затем и в V стадию зрелости. Коэффициент зрелости крупных ряпушек 13 – 23% у самок и 1.6 – 2.6% у самцов.

Для ряпушек характерно сравнительно раннее созревание и единовременный нерест. Размерно-весовой состав впервые нерестующей ряпушки разных озер имеет существенные различия. О ходе созревания ряпушки можно судить по непосредственному наблюдению за развитием и изменением веса гонад. Уже в конце августа и начале сентября у сеголеток (возраст 4 – 5 месяцев) пол определяется невооруженным глазом. Гонады самцов и самок в октябре переходят во II стадию зрелости, которая продолжается до конца июля – начала августа следующего года. После первой зимовки, в мае – июне, у самцов коэффициент зрелости колеблется в пределах 0,04 – 0,63, а у самок – 0,11 – 1,28% (II стадия зрелости, 1 год). К концу августа он повышается до 1,5 – 1,6 у самцов и 1,1 – 5,4% у самок. К этому времени гонады достигают III стадии зрелости, в течение сентября и первой половины октября более интенсивно идут процессы ово- и сперматогенеза. У самцов в это время стадии зрелости гонады IV – V, а у самок IV (возраст 1+). Переход в V («текучую») стадию обычно происходит в течение нескольких дней перед нерестом. Икринки становятся прозрачными и свободно лежат в полости тела. Как правило, ряпушка икру выметает полностью, остается лишь темно-бурая строма. У самцов семенники уменьшаются в размере и приобретают красноватую окраску (стадия зрелости VI – II). Вес гонад зимой почти не увеличивается и составляет у самок в среднем около 0,93% от веса тела, а самцов – 0,3 – 0,6% от веса тела. Созревание гонад для повторного нереста (трехлетки, четырехлетки и т.д.) имеет сходный характер.

Ряпушка относится к осенненерестующим рыбам. Сроки размножения определяются температурным режимом водоемов и изменяются в зависимости от гидрометеорологических условий года. Обычно ряпушка нерестится со второй половины октября и до декабря. Но в северных широтах (озера бассейна Ладожского озера, озера Финляндии) были обнаружены популяции европейской ряпушки, которые нерестятся в зимний период (декабре – январе). Нерестилища осеннеенерестующей ряпушки располагаются на глубинах до 10 м, а зимненерестующей – на глубине 10-20м. Зимненерестующая ряпушка отличается от осенненерестующей большим диаметром глаз и населяет более глубоководные участки. Представляет интерес находка весенненерестующей ряпушки в озерах Швеции. Она нерестует в марте – апреле на глубинах 25-28м. Морфометрических различий между осеннеенерестующей и зимненерестующей ряпушкой не обнаружено за исключением разного числа позвонков. Нерестилища ряпушки в большинстве водоемов располагаются на глубинах менее 10 м на твердых грунтах. Однако имеются сведения о нересте ряпушки на значительных глубинах (Потапова, 1978).

1.2 Эмбриональное развитие

Через 3-5 мин. после оплодотворения и пребывания в воде между яйцом и его оболочками проявляется узкая щель, начинается образование периветелинового пространства – «набухание» икры (рис. 2 а, б). Диаметр набухания икры достигает 1,5-2,2 мм. По мере роста большого периветелинового пространства в яйце заметно уплощается анимальная область. Одновременно с этим процессом происходит формирование бластодиска. Объем сформированного бластодиска равен 15-20% объема желточного мешка, диаметр его 1-1,2 мм (рис. 2 в, г). Жировые капли концентрируются у основания бластодиска, почти в одной плоскости, в то время как остальная часть желточного мешка их не содержит.

Образование периветелинового пространства и бластодиска происходит у оплодотворенных яиц одновременно, и отличить у их в этот период нельзя. Морфологически их различия проявляются после начала дробления оплодотворенной икры, и определить это можно только под микроскопом. У оплодотворенных яиц при содержании их во влажной атмосфере, на рамках изотермического ящика при среднесуточной температуре + 2,5⁰ С, уже 16 часов после оплодотворения борозда первого дробления, уже глубокой щелью разделяет светлую анимальную область, где происходит формирование зародыша (рис. 3 а, б). через 30 часов зародыш развивается до стадии 4 бластомеров (рис. 3 в).

Стадия 16 бластомеров наступает через 50 часов после оплодотворения (рис. 2 г), а через 96 часов при среднесуточной температуре + 2,5⁰ С, уже хорошо выражена стадия крупноклеточной и бластомерной бластулы с четко различимыми бластомерами. Через 6 суток инкубации при среднесуточной температуре + 1,8⁰ С зародыш развивается до стадии мелкоклеточной или «эпителиальной» бластулы (рис. 3 д, е).

Гаструляция зародыша начинается на 14-15 день инкубации (средняя температура 0,9⁰ С, сумма среднесуточных температур 14,4⁰ С) (рис. 4 а). Поверхность зародышевого диска уплощается и происходит обрастание желточного мешка бластодермы. Еще до полного обрастания и закрытия бластопора происходит формирование зародышевой пластинки. Через 9 дней после начала гаструляции зародышевая пластинка уже хорошо сформирована (длина 1,5 мм) и четко видна дифференцирующая нервная трубка и хорда (рис. 4 б). к этому времени бластодерма обрастает в желточный мешок на 80-85% (диаметр бластопора 1,5 мм) (рис. 4 в, г). Закрывается бластопор на 27-28 сутки развития (средняя температура 0,7⁰ С, сумма среднесуточных температур 19⁰ С) (рис. 3 в). К этому времени уже дифференцировалась головная пластинка. Происходит формирование зачатков глазных пузырей и отделов головного мозга.

У 42-дневного зародыша (средняя температура 0,6⁰ С, сумма среднесуточных температур 23,8⁰ С) начинается рост хвостовой почки. В туловище 18-20 пар мезенхимных сегментов. Хорошо развиты глазные пузыри. Образуются зачатки хрусталика глаза. Становятся видны обонятельные плакоиды, дифференцированы зачатки переднего, среднего, заднего отделов спинного мозга. Начинается обособление мезенхимы в области жаберных дуг. Длина эмбриона 3,2 мм. В процессе роста «хвостовой» почки возникают новые миотомы и соответствующие участки нервной системы и хорды (рис. 4 д).

На 60 день развития эмбриона (сумма среднесуточных температур 31,2⁰ С) хорошо видны зачатки плавников. В это же время на наружных мешках глазных бокалов появляются первые признаки черного пигмента. Начинается дифференцировка жаберных крышек. Образуется зачаток мозговой воронки и разрастаются отделы среднего мозга и мозжечка. Количество миотомов 30-32. Хвостовой и головной отделы приподнимаются над желточным мешком. Зародыш достигает 4,3 мм и составляет ¾ желточного мешка. Жировых капель – 2, каждый диаметром – 0,5 мм, они располагаются у головного отдела зародыша и имеют несколько удлиненную форму.

На 72 день развития (средняя температура – 0,6⁰ С) возникает плавниковая кайма – сначала вокруг хвостового отдела, а в дальнейшем вокруг всего тела эмбриона. Грудные плавники еще не имеют формы складки. Хорошо заметен зачаток печени, большой задний отдел кишечника. Происходит быстрое накопление пигмента на поверхности зачатка ретины и глаза делаются видны невооруженным глазом (рис. 4 е). пигментация туловища зародыша и желточного мешка начинается на 106 день развития (средняя температура 0,5⁰ С) при длине 6,2 мм. Крупные пигменты клетки звездчатой формы – меленофоры – в начале единично появляются в передней половине туловища и на ближайших тела участках желточного мешка. В дальнейшем их количество увеличивается и они располагаются вдоль всего тела в 2 ряда по верхнему и нижнему краю сегментов. В тоже время начинается образование зачатка хвостового плавника (происходит скопление мезенхимы в нижней части плавниковой складки). Образование зачатка спинного плавника происходит через 132 дня после оплодотворения икры (средняя температура 1⁰ С, сумма температур 142 ⁰ С). В это же время начинается пигментация головы и зародыша. Первая и вторая большие клетки появляются на затылочной части черепа. Число миотомов – 58-60. Во всех отделах кишечника есть полость. Хорошо видны складки в зачатке желудка. Сердце пульсирует и можно наблюдать слабый прерывающий ток крови. К этому времени на голове и передней части желточного мешка сформированы железы вылупления. Непосредственно перед вылуплением у зародыша 60 сегментов. Диаметр желточного мешка 1,1-1,2 мм, т.е. за весь период эмбрионального развития его диаметр уменьшился примерно на 0,5 мм. На жаберных дужках начинают дифференцироваться жаберные мешки. При средней температуре за весь период инкубации 1,2⁰ С (сумма среднесуточных температур 165,4⁰ С). Массовое вылупление личинок происходит через 137 дней после оплодотворения икры (рис. 3 е).

Средняя длина выклюнувшихся личинок равна 9,5 мм, окраска их сероватая, покров прозрачный. Личинки сохраняют зародышевую пигментацию. Тело окружено сплошной плавниковой каймой, которая прерывается только в области ануса. Зачаток спинного плавника представлен хорошо выраженной мускульной почкой и скоплением мезенхимы. Грудные плавники хорошо развиты, их лопасти имеют округлую форму. Зачаток брюшного и жирового плавников еще не различим. Хорошо развиты и функционируют кровеносная система желточного мешка. Желточный мешок удлиненной, овальной формы, вытянутый вдоль тела личинок, в плавниковой кайме появляются выемки между будущим спинным, жировым и хвостовым плавниками.

Рис. 2, 3, 4. Эмбриональное развитие

Через 6-7 дней после вылупления личинки переходят на активное питание. Желточный мешок весь почти резорбируется, а жировая капля еще сохраняется. Жаберные лепестки развиты хорошо. Усиливается пигментация личинок. На голове и спинной стороне тела развит пигмент. Черные пигментные клетки довольно густой сетью покрывают затылочную часть головы. Меланофоры появляются в хвостовом отделе под хордой и называются спинной нервной трубкой. Длина личинок в среднем 10,2 мм.

1.3 Постэмбриональное развитие

1 – этап желточного питания

2 – этап смешенного питания

3 – этап питания микропланктоном

4 – этап питания мезопланктоном.

Мелкий зоопланктон не едят, а употребляют личинки тендипендии. Темп роста резко возрастает. Этап завершается при длине около 5 см, после чего наступает мальковый период развития. К этому времени тело покрывается чешуей, остаток плавниковой каймы полностью исчезает. Длительность личиночного развития 30-36 суток (рис. 5 е, ж, з) (Пономарева, 1996).

а

б

в

г

д

е

ж

з