Дипломная работа: Количественный и видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р. Большой
Neoechinorchynchusrutili – скребни, промежуточными хозяевами которых являются личинки вислокрылки Syalissp., остроподы Candonaangulata, C.candida, Cypriaturneri, C.ophtholmica, Cyclocyprislaevis.
Philonemaoncorhynchi – нематода, развитие которой происходит с участием циклопа Cyclopsbicuspidatus. Во время нереста рыб созревшие нематоды попадают в воду, лопаются, а вышедших из них личинок заглатывают циклопы. В их полости тела происходит несколько линек, после чего личинка становится инвазионной для рыб. Развитие в рыбе длится в течение двух лет. Такой длительный срок совпадает со сроками развития хозяина. К тому моменту, когда лосось возвращается на нерест в реки, самки нематод наполнены развитыми личинками.
Contracaecumsp. – нематода. Для некоторых видов этого паразита рыбы являются окончательными хозяевами, для паразитов птиц лососи являются промежуточными или резервуарными хозяевами. Развитие происходит с участием бокоплавов Corophiumcurvispinum, личинок мошек Simuliumspp. и комаров Chironomidae.
Sterliadochonaephemeridarum– нематода. Развитие протекает с участием промежуточного хозяина – поденок Habrophlebialauta, Habroleptoidesmodesta, Ephemeriadanica и окончательного – широкого круга лососевидных рыб. Яйца, содержающие инвазионную личинку, заглатывают нимфы и имаго поденок, в кишечнике которых личинка выходит из яйца, проникает в брюшную полость, где в течение 24–38 дней при 13–150 С дважды линяет и превращается в инвазионную личинку третьей стадии. Рыбы заражаются, поедая поденок. В желудке рыб происходит еще 2 линьки, после чего формируются половозрелые формы (Стрелков, 1960).
1.4 Жизненные циклы лососей
К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками.
Лососевые – проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет. Лососевые – рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения.
Лососевые – одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500–575 тыс. т в год (1965–1967 гг.) (Леман, Есин, 2008).
Жизненный цикл лососевых рыб (рис. 15) начинается в пресных водоемах после слияния клеточных ядер яйцеклетки (икринки) и сперматозоида родительских особей. Нерест происходит на галечных грунтах. Самки выметывают икру в вырытые ими нерестовые гнезда, а после оплодотворения засыпают ее галькой. Образуется нерестовый бугор, под защитой которого в течении 3–9 месяцев происходит развитие эмбриона (зародыша). Необходимым условием успешного развития лососей является хороший водообмен в нерестовых буграх, который обеспечивает благоприятные кислородные условия и вынос продуктов жизнедеятельности. Вылупившиеся свободные зародыши какое-то время малоактивны, лежат в грунте между галькой. Питание в этот период происходит целиком за счет запасных веществ желточного мешка, который постепенно рассасывается. После выхода из грунта бугров зародыши приступают к питанию внешней пищей, в основном беспозвоночными организмами, населяющими поверхность речного дна (эпибентос). С момента приобретения способности переваривать захваченную пищу начинается личиночный период. Личинки сохраняют временные провизорные (т.е. эмбриональные) органы, например плавниковую кайму и остатки желточного мешка.
К началу малькового периода у молоди исчезают эмбриональные органы, появляется сложная пигментация покровов, меняются пропорции тела. Мальки активно расселяются по рекам и озерам, горбуша и кета в это время скатываются в море. К концу периода завершается формирование всех систем органов и появляется чешуя.
Полностью сформированную молодь лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни за ее пеструю окраску называются пестрятками. В реках основным кормом пестряток становятся сносимые вниз по течению беспозвоночные животные, в основном личинки и имаго насекомых. Последних молодь схватывает, когда они роятся воздухе у воды или падают на ее поверхность. В озерах пестрятки переходят на питание зоопланктоном, в основном ракообразными. Подросшие лососи часто переходят к хищничеству и поедают мелких рыбок.
Перед миграцией в море молодь претерпевает сложную морфофизиологическую перестройку, цель которой – подготовка организма для жизни в морской воде. Активизируется работа выделительных клеток жаберного эпителия, пестрая окраска сменяется на серебристую, рыбки становятся более прогонистыми и округлыми в сечении (вальковатыми). Этот комплексный процесс изменений получил название смолтификации, а скатывающихся в море рыб называют серебрянками, или смолтами. Часть особей некоторых видов может достигать половой зрелости, оставаясь на всю жизнь в реках и озерах.
В соленых водах тихоокеанские лососи нагуливаются вдалеке от берегов; гольцы обычно совершают менее протяженные морские миграции или выходят в прибрежье каждый год. В течении всего периода морского нагула лососевые перемещаются вслед за фронтом течений – зоной, богатой кормовыми ресурсами. Рыбы, достигшие половой зрелости начинают свою нерестовую миграцию к рекам. Тихоокеанские лососи мечут икру всего один раз в жизни, все отнерестившиеся рыбы погибают. Гольцы могут нерестится несколько раз в жизни (Леман, Есин, 2008).
Жизненные циклы лососевых рыб несколько отличаются в зависимости от вида.
Кижуч (Oncorhynchuskisutch) – экологически пластичный вид, образующий проходную и жилую формы. Обычная масса от 3,0 до 3,5 кг, редко 5–7 кг. Ход в реки растянут с конца июня по декабрь, нерест тянется до февраля. Для размножения кижуч способен подниматься в самые истоки рек. Икра откладывается на участках дна с грунтовым питанием. Выход из нерестовых бугров тянется все лето. Личинки, подросшие до 27–30 мм, первое время держатся вблизи нерестилищ, активно питаясь со дна, затем расселяются по реке. Пестрятки первое лето разделяются на стайных (активно мигрирующих) и территориальных (агрессивно охраняющих свои кормные участки). Молодь расселяется почти по всему речному бассейну, разреженные стайки пестряток можно найти в небольших ключах, боковых притоках с медленным течением, в пересыхающих затонах. Часто молодь проникает в болотные притоки с почти стоячей водой. В составе стаек особи от 50 до 120 мм. Питаются личинками амфибиотических насекомых (Cyclopsscutifer, бокоплавы семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae), сносимых потоком воды, летом часто переходят на воздушных насекомых. В пресной воде кижуч проводит от нескольких месяцев до 3 лет, покатная миграция в море начинается на 2–3 год жизни. Часть самцов может созревать в пресных водах, образуя карликовую форму. Морской нагул короткий, немногим больше года, причем часть самцов созревают в море за одно лето. В реликтовых озерах обитают жилые популяции кижуча (Леман, Есин, 2008).
Чавыча Oncorhynchustshawytscha – крупный проходной лосось, достигающий массы до 20–30 кг, в среднем 6,5–9,5 кг. В реки входит первым из всех лососей, еще подо льдом, ход совпадает с паводком (май-июнь), что снижает пресс промысла. Первое время в реках сохраняется хватательный рефлекс. Нерестится в июне-июле и до конца августа в главных руслах крупных рек, в крупнейших протоках и устьях притоков, вне связи с грунтовыми водами. В это время на быстрых и глубоких местах с берега можно видеть стоящие на гнездах группы чавычи. Выход из бугров происходит весной при длине личинок 29 мм. Молодь свыше 34 мм обитает уже одиночно, охраняя свой небольшой кормовой участок. Мальки совершают короткие броски, схватывая сносимые потоком личинки насекомых. Кормовая база сходна с кижучем: бокоплавы и поденки. Особи-доминанты занимают более кормные места, ближе к фарватеру по основным руслам и протокам среднего и нижнего течения, и поэтому растут быстрее. Пестрятки крупнее 50 мм начинают собираться в стайки и расселяться по небольшим протокам, различным пойменным водоемам и притокам. В питании важную роль приобретают насекомые, роящиеся над поверхностью воды. В реках чавыча живет обычно 1 год, покатная миграция идет весной, по ночам. В эстуарных зонах на отмелях держатся смешанные скопления смолтов чавычи, кижуча, симы и мальмы. Период морского нагула продолжается 2–4 года (иногда до 5 лет) (Леман, Есин, 2008).
Нерка Oncorhynchusnerka – лосось среднего размера со сложной структурой популяций. На Камчатке достигает массы 1,5–4,1 кг. Проходная нерка образует две сезонные расы (летнюю и осенню) и две формы – лимнофильную (озерную) и реофильную (речную). Ход в реки растянут с начала мая по сентябрь, нерест продолжается с июля-августа до октября, а в некоторых озерах – до января. В реках нерестилища приурочены к ключам, чашевидным лимнокренам, участкам выхода грунтовых вод в протоках и основных руслах, в озерах – к литорали. Первые 1,5 месяца личинки держатся вблизи нерестилищ, на внешнее питание переходят при длине 26–28 мм. С первых дней плотные стайки нерки хорошо видны на прибрежном мелководье. К середине лета молодь в реках расселяется по тихим прибрежным участкам, питаясь сносимыми потоком личинками насекомых, в озерах уходит на глубину, где переходит на питание зоопланктоном. В озерах живет 1–3 года, в реках – от нескольких месяцев до 2 лет. Скат в море ночной, в мае-июне. Океанический нагул длится от 1 до 4–5 лет (Леман, Есин, 2008).
Кета Oncorhynchusketa – крупная проходная рыба, средняя масса 3,5–4,5 кг. На Камчатке выделяют 3 сезонные расы: летнюю (ход в июле-августе), весеннюю (с ходом в июне) и осеннюю, или монако (ход в октябре-ноябре). Четкая изоляция между сроками нерестовой миграции разных рас отсутствует. Ход летней кеты совпадает с ходом горбуши. Во время хода кета не образует плотных скоплений. Нерест разрозненный, обычно в тихих протоках, ключах и лимнокренах на всем протяжении рек, реже в основных руслах и крупных притоках на выходах грунтовых вод. Мощные нерестовые скопления образуются только в ключах и лимнокренах. После выхода из грунта в феврале-марте молодь при размерах 29–30 мм первые 1,5 месяца держится на мелководных (глубиной 10–20 см), богатых кормом, незамерзающих и хорошо прогреваемых участках нерестилищ, питаясь бентосными организмами со дна или выхватывая их в потоке. При опасности молодь прячется в укрытия, часто под кромку льда. Подросшие мальки образуют стайки, чей дружный скат идет ночью, в мае-июне. Днем рыбки отстаиваются в затишных местах, активно питаясь сносимым кормом. В солоноватых водах кета держится на мелководьях, переходя на питание ракообразными, к концу лета откочевывает в море. Период морского нагула продолжается от 1 до 5 лет (Леман, Есин, 2008).
Горбуша Oncorhynchusgorbuscha – мелкий, быстрорастущий и самый многочисленный на Камчатке лосось. Средняя масса составляет 1,2 – 1,5 кг, редко встречаются половозрелые особи от 350г до 5,5 кг. Эволюция вида направлена на наиболее полное освоение кормовых ресурсов моря, горбуша характеризуется только мигрантным типом жизненной стратегии. Живет 1,5 года, поколения четных и нечетных лет репродуктивно изолированы, сезонные расы не выражены. В реках быстро «лощает», приобретая брачный наряд. У самцов удлиняются и загибаются челюсти, вырастает высокий плоский горб, отсюда и название рыбы. В реки заходит в июле-августе; нерестится в августе-сентябре в нижнем и среднем течении рек, предпочитая обширные плесы перед перекатами. Выклев из икры начинается с декабря, до наступления весны личинки лежат в нерестовых гнездах. Массовый выход из грунта и подъем в толщу воды происходит при достижении длины 26–29 мм и сопряжен с поднятием уровня воды в реке во время весеннего паводка. Выбравшись из грунта, личинки с желточным мешком сразу же плотными стайкам начинают мигрировать в море. Скат идет в мае-июле. Днем личинки держатся стайками в укрытиях и на мелководьях, почти не питаются. В случае опасности стайки мгновенно распадаются. Ночью личинки катятся по стрежню реки. В эстуарии молодь не задерживается и уже в середине июдя откочевывает в открытое море. В море горбуша живет 1 год, в реки возвращается на следующее лето (Леман, Есин, 2008).
Гольцы Salvelinusmalma – чрезвычайно экологически пластичная группа рыб. Повсеместно обитающая проходная мальма (морской голец) выходит на нагул в море каждое лето и возвращается в реки в июне-августе, достигает массы свыше 2,0 (в среднем 0,5–1,0) кг и может жить более 12 лет. Карликовая жилая форма мальмы редко достигает массы более 0,3 кг и возраста четырех лет. Все формы нерестятся несколько раз в жизни, но после каждого нереста часть рыб погибает. Откладка икры происходит повсеместно с августа по октябрь, в некоторых реках обитают популяции с весенним нерестом. Выход личинок из грунта продолжается с мая по июль, переход на питание донными организмами происходит при длине 25–28 мм. Сеголетки держатся разрозненно, в момент опасности укрываются под камнями. Перезимовав на ямах, пестрятки широко расселяются по рекам и озерам, проникая в самые удаленные притоки. Подросшая молодь придерживается быстрин и перекатов, укрывается в древесных завалах, уходит в пойменные водоемы. Взрослые гольцы держатся на ямах или вдоль прибрежных свалов глубин. В питании преобладают донные беспозвоночные, во время нереста тихоокеанских лососей гольцы активно потребляют вымытую из гнезд икру. Молодь проходной формы проводит в пресной воде до ската от 2 до 9 лет (чаще 3–4 года) (Леман, Есин, 2008).Глава 2. Район работ, материалы и методы исследования
2. Характеристика бассейна р. Большая
Река Большая – наиболее мощная водная артерия западной Камчатки, а после р. Камчатка – и всего Камчатского полуострова. Река протекает с севера на юго-запад полуострова и впадает в Охотское море. Ее бассейн занимает площадь свыше 20000 км2 ; расход воды в устье – не менее 130–150 м3 /сек. Река Большая образуется слиянием двух крупных рек – Быстрой и Плотникова – и третьей, значительно меньшей – р. Гольцовки; только этот незначительный по длине участок (около 40 км) ниже их слияния носит название р. Большой. В бассейне реки расположен п. Усть-Большерецк, поселки Октябрьский, Апача, Большерецкий совхоз, Сокоч, Начики, Малки (рис. 11) (Крохин, Крогиус, 1937).
Основной фазой р. Большой и ее притоков является весенне-летнее половодье, котор?