Дипломная работа: Кровоносна система
Морфологічна і біохімічна характеристика крові різна в різних видів у зв'язку із систематичним положенням, особливостями середовища існування і способу життя. Усередині одного виду ці показники коливаються в залежності від сезону року, умов змісту, віку, статі, стану особей.
Кількість еритроцитів у крові риб менше, ніж у вищих хребетних, а лейкоцитів, як правило, більше. Це зв'язано, з одного боку, зі зниженим обміном риб, а з іншого боку - з необхідністю підсилити захисні функції крові, тому що навколишнє середовище багате хвороботворними організмами.
Кількість еритроцитів у риб коливається в широких межах, насамперед у залежності від рухливості риб: у коропа - 0,84-1,89 млн. /мм3 крові, щуки - 2,08, пеламіди-4,12 млн. /мм3 . Кількість лейкоцитів складає в коропа 20-80, у йорша - 178 тис. /мм3 . Клітки крові риб відрізняються великою розмаїтістю, ніж у іншої групи хребетних. У більшості видів риб у крові мають і зернисті (нейтрофіли, еозинофіли) і незернисті (лімфоцити, моноцити) форми лейкоцитів. Серед лейкоцитів переважають лімфоцити, на частку яких приходиться 80-95%, моноцити складають 0,5-11%; серед зернистих форм переважають нейтрофіли-13-31%; еозинофіли зустрічаються рідко (у коропових,).
Співвідношення різних форм лейкоцитів у крові коропа залежить від віку й умов вирощування.
Загальна кількість лейкоцитів у крові риб сильно змінюється протягом року, у коропа воно підвищується влітку і знижується узимку при голодуванні в зв'язку зі зниженням інтенсивності обміну [4].
Здатність гемоглобіну крові забирати кисень з води в різних риб неоднакова. У швидкоплаваючих риб - макрелі, тріски, форелі - гемоглобіну в крові багато, і вони дуже вимогливі до вмісту кисню у воді. У багатьох морських придонних риб, а також вугра, коропа, карасів і деяких інших, навпаки, гемоглобіну в крові мало, але він може зв'язувати кисень із середовища навіть з незначною кількістю кисню.
Чутливість риб до змін температури води також пов'язана з властивостями гемоглобіну: при підвищенні температури води потреба організму в кисні збільшується, але здатність гемоглобіну зв'язувати його падає.
Пригнічує здатність гемоглобіну зв'язувати кисень і вуглекислота: для того щоб насиченість киснем крові досягла 50% при вмісті у воді 1% О2 , необхідний тиск кисню в 666,6 Па, а у відсутності О2 для цього досить тиску кисню майже вдвічі меншого - 266,6 - 399,9 Па.
Кров, будучи внутрішнім середовищем організму, містить у плазмі білки, вуглеводи (глікоген, глюкоза й ін) і інші речовини, що грають велику роль в енергетичному і пластичному обміні, у створенні захисних властивостей. Рівень цих речовин у крові залежить від біологічних особливостей риб і абіотичних факторів, а рухливість складу крові дозволяє використовувати її показники для оцінки фізіологічного стану.
Кісткового мозку, що є основним органом утворення формених елементів крові у вищих хребетних, і лімфатичних залоз (вузлів) у риб немає.
Кровотворення в риб у порівнянні з вищими хребетними відрізняється рядом особливостей:
1. Утворення клітин крові відбувається в багатьох органах. Вогнищами кровотворення в риб є: зябровий апарат (ендотелій судин і ретикулярний синцитій, зосереджений у основі зябрових пелюстків), кишечник (слизувата), серце (епітеліальний шар і эндотелий судин), нирки (ретикулярний синцитій між канальцами), селезінка, судинна кров, лимфоїдний орган (скупчення кровотворної тканини - ретикулярного синцитію - під дахом черепа). На відбитках цих органів видні кров'яні клітки різних стадій розвитку [12].
2. У кісткових риб найбільше активно гемопоез відбувається в лімфоїдних органах, нирці і селезінці, причому головним органом кровотворення є нирки (передня частина). У нирках і селезінці відбувається як утворення еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів, так і розпад еритроцитів.
3. Наявність у периферичній крові риб і зрілих і молодих еритроцитів є нормальним і не служить патологічним показником на відміну від крові дорослих ссавців.
4. В еритроцитах, як і в інших водних тварин, на відміну від ссавців є ядро.
Селезінка риб розташовується в передній частині порожнини тіла, між петлями кишечника, але незалежно від нього. Це щільне компактне темно-червоне утворення різної форми (кулястої, стрічкоподібної), але частіше витягнутої. Селезінка швидко змінює обсяг під впливом зовнішніх умов і стану риби. У коропа вона збільшується узимку, коли в зв'язку зі зниженим обміном речовин потік крові сповільнюється і вона скапливается в селезінці, печінці і бруньках, що служать депо крові, теж спостерігається при гострих захворюваннях. При недоліку кисню, перевезенню і сортуванню риби, облові ставків запаси крові із селезінки надходять у кров'яне русло. Зміна розмірів селезінки в зв'язку з періодами посиленої активності встановлено на струмковій і райдужній форелях і інших рибах.
Одним з найважливіших факторів внутрішнього середовища є осмотичний тиск крові, тому що від нього залежить значною мірою взаємодія крові і клітин тіла, водний обмін в організмі і т.д.
Лімфатична система риб не має залоз. Вона представлена поруч парних і непарних лімфатичних стовбурів, у які лімфа збирається з органів і по них же виводиться в кінцеві ділянки вен, зокрема в Кювьеровы протоки.
Гемоглобінова буферна система - сама могутня буферна система крові. Вона в 9 разів могутніше бікарбонатного буфера; на її частку приходиться 75% від усієї буферної ємності крові [17].
Участь гемоглобіну в регуляції рН крові пов'язана з його роллю в транспорті кисню і вуглекислого газу. Константа дисоціації кислотних груп гемоглобіну міняється в залежності від його насичення киснем. При насиченні киснем гемоглобін стає більш сильною кислотою (НнbО2). Гемоглобін, віддаючи кисень, перетворюється в дуже слабку органічну кислоту (Ннb).
Отже, гемоглобінова буферна система складається з неіонізованого гемоглобіну Ннb (слабка органічна кислота, донор протонів) і калієвої солі гемоглобіну Кнb (сполучена основа, акцептор протонів). Точно так само може бути розглянута оксигемоглобінова буферна система. Система гемоглобіну і система оксигемоглобіну є взаємоперетворюваними системами й існують як єдине ціле. Буферні властивості гемоглобіну насамперед обумовлені можливістю взаємодії реагуючих сполук з калієвою сіллю гемоглобіну з утворенням еквівалентної кількості відповідної калійної солі кислоти і вільного гемоглобіну:
Кнb + Н2 СO3 → КНСО3 + Ннb.
Саме в такий спосіб перетворення калійної солі гемоглобіну еритроцитів у вільний Ннb з утворенням еквівалентної кількості бікарбонату забезпечує підтримка рН крові в межах фізіологічно припустимих величин, незважаючи на надходження у венозну кров величезної кількості вуглекислого газу й інших киснуло реагуючих продуктів обміну.
Гемоглобін (Ннb), потрапляючи в капіляри легень, перетворюється в окси-гемоглобин (НнbО2 ), що приводить до деякого підкислення крові, витисненню частини Н2 О з бікарбонатів і зниженню лужного резерву крові. Перераховані буферні системи крові відіграють важливу роль у регуляції кислотно-основної рівноваги. Як відзначалося, у цьому процесі, крім буферних систем крові, активну участь приймають також система дихання і сечо-статева система.
В умовах зимового голодування в організмі риб розвивається температурний та ресурсодефіцитний стрес. Відповіддю на нього є збільшення протягом зимівлі в 1,5 рази вмісту еритроцитів та величини гематокриту. Загальний вміст гемоглобіну знижуєтся в 2 рази, що корелює з даними про пряму залежність вмісту гемоглобіну в коропа від температури води. Це пояснюється зниженням в 4 рази активності мітохондріальної δ-АЛС, яка лімітує швидкість біосинтезу гема. Загалом, дані зміни погіршують в період зимівлі забезпечення тканин киснем.
В кінці березня на початку квітня поряд з зниженням в 4 рази вмісту оксиформи гемоглобіну рівень дезоксиформи відносно лютого в 3 рази зростає. Вміст метгемоглобіну при цьому збільшується в 2 рази, що співвідноситься з різким зниженням спорідненості гемоглобіну до кисню. З даними змінами корелює швидкість дисоціації оксигемоглобіну. Максимальна швидкість дисоціації виявлена в жовтні, коли спорідненість є мінімальною, а мінімальна - в червні, коли спорідненість є максимальною. Сезонна динаміка дисоціації оксигемоглобіну підтверджує підвищення спорідненості гемоглобіну до кисню в період зимівлі [6].
Існує взаємозв’язок між підвищенням спорідненості гемоглобіну до кисню, зниженням рівня метформи та зростанням вмісту його оксиформи. Значне зниження вмісту окси - та підвищення кількості метформи гемоглобіну, а також зміщення кривої дисоцації оксигемоглобіну вправо в кінці зимівлі свідчить про розбалансування системи транспорту кисню в цей період.
Оскільки біохімічна адаптація здійснюється як шляхом модифікації макромолекул, так і на рівні регуляторних факторів клітини, вченими досліджено регуляцію функціональної активності гемоглобіну за допомогою АТФ, який є основним модулятором спорідненості гемоглобіну риб до кисню. Протягом зимівлі рівень останнього знижувався в 2 рази, що співставляється с відміченим нами фактом збільшення спорідненості гемоглобіну коропа до кисню. Це узгоджується з зниженням в риб за низьких температур обміну речовин, рухливості, зменшенням споживання ними кисню та активацією гліколізу.
Перебудови енергетичного метаболізму відображаються на функціонуванні системи транспорту кисню шляхом впливу на структурно-функціональний стан гемоглобіну. Однією з суттєвих характеристик останнього є кінетика його лужної денатурації [7].