Дипломная работа: Микроэлементы (цинк, железо, марганец) в системе "почва-растение" при возрастающих дозах внесения фосфорных удобрений

Изменения содержания Zn в среде роста обычно отражаются на составе растений, поэтому растения — хороший индикатор для биогеохимических исследований. Некоторые генотипы, растущие на богатых цинком почвах или в областях с большим его поступлением из атмосферы, могут накапливать экстремально высокие количества этого элемента без видимых симптомов токсикоза. Выносливые виды могут ослаблять действие избыточных концентраций Zn либо путем метаболической адаптации и комплексообразования, либо путем ограничения присутствия элемента в клетках, либо переводя его в нерастворимую форму в запасающих тканях (А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас, 1989).

Большинство растительных видов и генотипов обладает высокой толерантностью к избыточным количествам цинка. Обычные симптомы токсикоза Zn — хлороз, особенно у молодых листьев, и ослабление роста растений.

Цинк не считается сильно фитотоксичным. Предел токсичности Zn зависит как от видовой принадлежности и генотипа растения, так и от стадии развития. Например, есть данные, что 300 мг Zn на 1 кг почвы ядовиты для молодого ячменя, в то время как для овса в начале стадии кущения токсичны примерно 400 мг/кг. В тканях корней, где Zn иммобилизован в стенках клеток или связан в комплексы с неспособными к диффузии протеинами, его критические концентрации гораздо выше (А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас, 1989).

Ренджел (Rengel, цитировано по Alloway, 2004) суммировал различные возможные механизмы улучшения поглощения цинка и его перераспределения в растении:

1) большее равномерное распределение длинных, тонких корней (<0.2 мм в диаметре),

2) характеристические изменения в химии и биологии ризосферы, включая внушительное выделение хелатов – фитосидерофоров,

3) повышенное впитывание, приводящее к увеличению роста аккумуляции цинка,

4) более продуктивная утилизация и компартментализация цинка внутри клеток, тканей и органов, включение повышенной активности углеродной ангидразы и антиокислительных ферментов, поддержание сульфгидрильных групп в корневых клеточных мембранах в истощённом состоянии и различных моделях биосинтеза.

1.2.2 Железо

Железо один из важнейших микроэлементов растений. Оно способно формировать 6 координационных связей с атомами-донорами электронов, такими как азот и кислород (Marschner, 1997). Поэтому оно входит в состав активных центров многих металлопротеинов в виде различных простетических групп, включающих гем и Fe-Sкластеры. Наличие в растениях форм железа с различной валентностью объясняет его участие в основных окислительно-восстановительных реакциях, таких как фотосинтез и дыхание, в составе многих белков хлоропластных и митохондриальных электрон-транспортных цепей. Железо также вовлечено во многие ферментные реакции, необходимые для фиксации азота, синтеза ДНК и растительных гормонов (Briat, 2007).

Хлоропласты - основное место утилизации железа в растениях. В них сосредоточено до 80% от общего железа в листьях (Smith, 1984). В зеленых тканях арабидобсиса 70% от общего железа находится в хлоропластах, а 40% - в тилакоидах (Shikanaietal., 2003). Доказана необходимость железа для биосинтеза хлорофилла (Pushniketal., 1984). В фотосинтезе железо участвует, ассоциируясь с металлопротеинами, в электрон-транспортной цепи тилакоида. Эта ассоциация достигается посредством двух простетических групп: гема и железо-серного кластера.

В электрон-транспортных цепях принимает также участие ферредоксин, относится к группе Fe-Sбелков (Kapazoglouetal., 2002). В таких белках металл координирован в кластеры тиоловыми группами цистеина или неорганической серой. Биосинтез Fe-Sкластеров, как и биосинтез гема, осуществляется в пластидах и митохондриях растений (Briat, 2007). Ферредоксин - кислый гидрофильный белок, содержит два или четыре атома трехвалентного железа и четыре атома серы в качестве лигандов в расчете на один каталитический центр (Рубин, Кренделева, 2003). Ферредоксин - конечный акцептор и переносчик электронов в фотосинтетических электрон-транспортных цепях (Toshiharuetal., 2006). Он входит в состав ферредоксин-НАДФ-редуктазы - компонента электрон-транспортной цепи.

Ферредоксин может быть восстановителем для целого ряда биохимических процессов, не относящихся к фотосинтезу. Он вовлечен в реакции восстановления нитрата до нитрита и нитрита до аммония в составе ферредоксинзависимой нитрат- и нитритредуктаз (Toshiharuetal., 2006). Эти ферменты используют ферредоксин в качестве донора электрона. Впоследствии в цикле восстановления. катализируемом системой глутаминсинтаза - глутамин-оксоглутарат-аминотран?