Види секції Dicoccoides (B) пройшли шлях розвитку від дикої полби до культурної і потім до голозерних тетраплоїдів. Всі полби зазвичай мають плоский колос з ламким стержнем, важким вимолотом зерна і двома зернівками в колоску. Одомашнення дикорослої полби Т. dicoccoides йшло по лінії втрати колосом спонтанної ламкості і дуже сильного одеревіння колоскової луски. Всі культурні полби мають менш важкий, ніж у дикорослої полби, вимолот зерна, а колосся їх ламаються лише при натискуванні. Подальший процес окультурення тетраплоїдної пшениці йшов по шляху отримання легкого вимолоту зерна, міцного колосового стержня і збільшення кількості зернівок в колоску. Це привело до появи колосів, в яких лицева сторона дорівнює або ширша від бічної. Втрата сильного одеревіння колосковими лусками, що відповідає за важкий обмолот, пов’язана, по J. Мас Кеy (1968), з мутаційним проявом фактора Q (T.persicum) і з становленням полігенної системи легкого обмолоту (T.durum і близькі до нього види).

В секції Timopheevii () процес одомашнення йшов шляхом, схожим з гомологічною секцією Diccocoides від дикорослої полби T.araraticum до культурної полби T.timopheevii. Філогенетичний хід розвитку цієї секції закінчився появою в наші дні голозерного аналога T.timopheevii якому було дано назву T.militinae. В останнього виду легкий обмолот зерна забезпечений фактором який виник внаслідок мутації. Його дія подібна до дії фактора Q в T.persicum. Полігенна система легкого обмолоту в тетраплоїдів- носіїв геномів не сформувалась. Це, напевно, повязано з їх порівняно недавнім походженням із відсутністю масового виробництва, що обмежило їх селективне опрацювання.[8.34]

Види секції Triticum (B ) (виникли при спонтанному схрещуванні культурного тетраплоїда з Ae.tauschii. Якщо вихідним для них видом пшениці був T.persicum (Kihara H., Lilienfeld F., 1949), то первина гексаплоїдна форма мала легкий обмолот і достатньо міцний cтержень колоса. Гексаплоїдні види з важким обмолотом, можливо, з¢явились в результаті спонтанної гібридизації м¢якої пшениці з тетраплоїдними видами (Вавілов М.І., 1926, Сінська О.Н. 1955, Жуковський П.М, 1957), тобто вони є вториними за походженням. Слід відмітити, що плівчасті види секції Diccocoides, Monococcon, Timopheevii є первиними. Плівчасті гексаплоїдні види (спельти) мають специфічний тип ламкості : крім типу ламкості, який характерний для полб, стержень їх колосу може ламатися як в Ae.tauschii.

Остання ознака особливо характерна для європейських форм Т.spelta,

В яких членик стержня (після розлому колоса) прилягає до черевної сторони колоса. Такий тип розлому пов¢язаний з наявністю геному D.

В групі спельт ламкість стрижня колоса відсутня в носія гена “вавілоїдності”-у T.vavilovii. В гексаплоїдних видів легкий обмоліт забезпечує фактор Q. В залежності від селективного опрацювання форм, - носіїв цього фактору- лицева сторона колосу може бути менша від бічної, дорівнювати їй або бути більшою за неї. Число зернівок в колоску в останньому випадку досягає 5-6.Така кількість зернівок могла розміститися в одному колоску після того, як була забезпечена можливість розсунення колоскових лусок. Останнє пов¢язане з втратою їх сильного одеревіння через дію фактору Q.

Секція Kiharae ()гомологічна до секції Triticum і включає штучно синтезовані види T.kiharae I T.miguscovae.

Kiharae ()був виділений у ВІРі В. Ф.Дорофеевим і Е.Ф. Мігушовою (1977) з амфідиплоїду Т.timopeevii, Ae.tauschii синтезованого в Японії і названий на честь японського видатного генетика Х.Кіхара. Вказаний вид є гомологом Т.spelta і має в своєму генетипі всі гени імунітету, характерні для Т. timopeevii, Т..miguscovae () -перший в світі гомолог м¢якої пшениці був синтезований в Краснодарським НДІСГ Є.Г.Жировим (1980) при схрещуванні Т.militinae і А е.tauschii і названий на честь тритіколога Е.Ф.Мігушової. Створення імуного гомолога м¢якої пшениці відкриває нові шляхи в селекції роду Triticum[5.89]

В 1940р. болгарський генетик Д.Костов отримав гексаплоїдний амфідиплоїд від схрещування Т.monococcum I Т.timopheevii, назвав його T.timococcum Kost (геноми ().

А.Р.Жебрак 1944. схрестив Т.aestivum з Т. monococcum і отримав гексаплоїдний амфідиплоїд T.edvardii Zhebrak геномним складом . Відомо що рід Triticum на октоплоїдному рівні не еволюціонував: в природі немає октоплоїдних видів пшениці. Вони створені експериментально людиною. Вперше октоплоїдні види з одинаковими геномами - отримали П.М.Жуковський (1944) -Т.fungicidum Zhuk. (пшениця грибкобійна) від схрещування Т.persicum і Т.timopheevii з наступною поліплоїдизацією колхіцином-А.Р.Жебрак(1944)-Т.soveticum Zhebrak від схрещування Т.aestivumз Т.timopheevii.

Згодом в1959р. Французький ботанік H.Heslot oтримав і описав разом з R.Ferrari октоплоїдний вид T.timonovum Heslot et Ferrari як автополплоїд Т.timopheevii. (геноми )[17.64]

В 1981р. Співробітник ВІРа Н.Наврузбеков експериментально отримав октоплоїдну пшеницю від схрещування двох голозерних тетраплоїдних видів-Т.militinae і Т. Persicum, назвав свій амфідиплоїд в честь видатного тритіколога К.А. Фляксберга - Т. flaksbergeri Navr (геноми). Ці види найбільш полігеномні- мають чотири різні геноми .

Експериментально отримані види пшениці не мають практичного значення вони не пройшли адаптацію в природі і на полях, але вони можуть використовуватись як вихідний матеріал.

1.3.2 Генетика синтетичних видів м’якої та твердої пшениць

М¢яка (T.aestivum L.) і тверда (T.durum Dest) пшениці є поліплоїдними видами.

Сьогодні більшість дослідників вважають, що не менше п¢яти диплоїдних видів двох родів Triticum L. i Aegilops L. брали участь в становленні м¢якої пшениці: два геноми i –належать дикорослим диплоїдним видам пшениці – T.urartu i T.boeoticum, інші три геноми B, D i G - роду Aegilops. Останній багатший, ніж рід Triticum L, з диплоїдами, носіями геномів. Існує ряд диплоїдних видів егілопса, геноми яких не залучені до синтезу пшеничних рослин. [9.74]

В різні історичні періоди в географічно розділених регіонах від різних материнських і батьківських форм виникли види секції Dicoccoides i Timopheevii, що мають відповідні геноми I.

Якщо розглядати походження окремих геномів поліплоїдної пшениці на рівні сучасних знань, то донором першого геному твердої і м¢якої пшениці, а також інших поліплоїдних видів, які є їм родичами, вважають предка сучасного T.urartu, ядерний геном якого позначається символом , а донором геному В-предка сучасного Ae.longissima або близьку до нього форму.

Таким чином, первинний тетраплоїд секції Dicoccoides виник при схрещуванні диплоїдних видів –дикої пшениці і егілопса – шляхом з¢єднання їх ядерних геномів. Донором цитоплазми твердої пшениці міг бути донор геному В - Ae.longissima або, за іншими джерелами, Ae.bicornis. Але повної генетичної відповідності цитоплазми цих егілопсів і цитоплазми твердої пшениці немає: ці відмінності могли виникнути в результаті філогенетичного розвитку цих видів пшениці і егілопса за остані десятки тисяч років в порівнянні з їх первинними формами.[6.63]

Запитання про донора компоненту гексаплоїдної пшениці дискутувалося з 20-х років ХХ –ст (Культурная флора СССР.Пшеница.-Л.,1979,-Т.1). В наш час вважають, що компонент отриманий гексаплоїдною пшеницею від первиного T.persicum Vav.

Донором геному D гексаплоїдної пшениці, що забезпечив її перехід з тетраплоїдного двогеномного рівня на трьох геномний, був диплоїдний вид Ae.tauchii Coss (=Ae.squarrosa L.) subsp strangulata (Eig.) Tzvel.

Первинний T.persicum спонтанно схрестився з Ae.tauchii subsp strangulata; в ареалі останього виникла перша гексаплоїдна пшениця. Геном D в поєднанні з двома іншими геномами забезпечив їй більшу внутрівидову різноманітність, розширення ареалу, завдяки підвищеній пристосованості до умов середовища, появи озимих форм пшениці під впливом діяльності людини, збільшення зимо- і морозостійкості, підвищення хлібопекарських якостей, але зниження вмісту білка в зерні, зниження стійкості до грибкових захворювань і отримання летальних генів.

Донором цитоплазми видів секції Triticum був вихідний для них тетраплоїдний вид, який в свою чергу отримав її від донора геному В.

У видів пшениць секції Timopheevii. донором першого геному () була дикоросла однозернянка T.boeoticum.Boiss, а донором геному G-Ae.speltoides.Таким чином, види секції Timopheevii виникли при гібридизаційному об¢єднанні геномів T.boeoticum iAe.speltoides.[1.36]

Походження твердої і м¢якої пшениці (І) і видів секції Timopheevii (ІІ) представлені в схемі 1.

Генетичний потенціал господарсько цінних ознак при внутрівидових (міжсортових) схрещуваннях має певні межі. Потрібні пошуки нових методів збагачення генотипу м¢якої пшениці новими корисними ознаками. Один з таких методів – віддалена і міжвидова гібридизація.

Відомо, що багато видів пшениці не мають виробничого значення, але містять значний резерв корисних генів.

Ознайомлення з ботанічним складом пшениці (додаток. 1) показує, що більшість диких видів (T.boeoticum, T.urartu, T.araraticum, T.dicoccoides) і культурних плівчастих (T.monococcum, T.macha, T.zhukovskyi і ін.) практично не залучено до селекції. Слабко залучались до схрещення древні плівчасті види, що мали цінні для сучасної селекції ознаки (високий вміст білка в зерні і лізину в білку, скороспілість, комплексна стійкість до грибкових хвороб, посухостійкість, холодостійкість і ін.).

Схема 1

Походження твердої і м ¢ якої пшениці (І) і видів секції Timopheevii (ІІ)

І ♂ Прототрітікум (T.urartu)*♀В Протоегілопс (Ae.longissima або Ae.bicornic)

♀ * ♂ D