Дипломная работа: Структурно-функціональні особливості наднирників людини на різних етапах онтогенезу

Нижче від клубочкової зони наявна вузька смужка, що складається з 3 – 4 рядів дрібних клітин з гомогенною базофільною цитоплазмою. Ліпоїдні включення в клітинах відсутні, тому ця смужка отримала назву суданофобної чи проміжної зони. Знизу середню частину стовбурів займає пучкова зона. Клітини цієї зони великі, кубічної чи багатокутної форми, але найбільше серед них призмоподібних. В клітинах клубочкової зони особливо сильно накопичуються ліпоїди і нейтральні жири, чим зумовлюється характерне жовте забарвлення, що властиве корі наднирників в нормі. Жиро-ліпоїдні включення мають вигляд округлих крапель різної величини.

Поряд з світлими спонгіоцитами в пучковій зоні, а також в наступній сітчастій зоні трапляються клітини з щільнішою цитоплазмою. Мітохондрії в клітинах пучкової зони значно багато чисельніші і крупніші, ніж в клітинах клубочкової зони. Внутрішня оболонка цих мітохондрій замість правильних крист утворює звивисті і галузисті диверкули, що сильно збільшують внутрішню поверхню. Ендоплазматична сітка в клітинах пучкової зони виражена слабко, але у цитоплазмі завжди трапляються вакуолі, які в клітинах нижньої частини пучкової зони і в сітчастій зоні мають вигляд крупних лакун чи так званих сумчастих утворів. Між клітинами і капілярами залишаються вільні щілини, що містяться також між сусідніми залозистими клітинами. У ці щілини входять мікроволоконця, що виступають над краєм залозистих клітин. Сюди ж відкриваються "сумчасті утворення", чим забезпечується швидке виділення секреторних продуктів.

Світлі і темні клітини представляють послідовні стадії секреторного циклу. Утворення секрету в корі наднирників відбувається всередині мітохондрій, і при розриві останніх гранули секрету потрапляють в цитоплазму. Світлі клітини знаходяться в стадії активної віддачі секрету. В результаті розпаду мітохондрій і виливання вмісту "сумчастих лакун" світлі клітини приймають вигляд темних. В темних клітинах мітохондрії утворюються заново, тому вони малі за розмірами і компактні. По мірі поступової гіпертрофії мітохондрій і скупчення "сумчастих лакун" темна клітина приймає вигляд світлої. Таким чином, в темних клітинах, очевидно, переважають процеси біосинтезу секрету.

Мал. 1. Наднирники (за Ф.Кишш і Я. Сентогораї)

Інтенсивність адренокортикального гормоногенезу не виявляє зв’язку з кількістю ліпоїдних крапель, що накопичуються в цитоплазмі залозистих клітин пучкової зони. В нормі секреція кори наднирників здійснюється за мерокриновим типом, але під час посиленої секреції, що виникає за різкої потреби організму в адренокортикальних гормонах, в залозах клітин кори секреція інколи має голокриновий характер. В нижній частині кори пучкова зона переходить в сітчасту, що межує з медулярною частиною. В сітчастій зоні правильне стовбурове розташування залозистих клітин втрачається і епітеліальні тяжі розгалужуються, утворюючи пористу сітку.

Залозисті клітини, що досягають крупних розмірів в пучковій зоні, знову зменшуються в об’ємі, а їх цитоплазма дещо ущільнюється, тому на препаратах вони мають темне забарвлення. Серед них трапляються дегенеруючи клітини. Часто в клітинах сітчастої зони відкладаються зерна буро-жовтого пігменту.

Не дивлячись на чітку різницю в розмірах і формі клітин різних зон, співвідношення між зонами може змінюватися у відповідності з зсувами в функціональній активності кори наднирників і за різних патологічних станів. Зокрема, посилене виділення глюкокортикоїдних гормонів супроводжується значним набряканням клітин пучкової зони, тому її ширина в даних обставинах значно збільшується. Послаблення секреції глюкокортикоїдних гормонів проявляється редукцією пучкової зони, від якої зберігається тільки її середня частина, а нижні ділянки приймають вигляд сітчастої зони, яка в цих умовах розширюється.

В клубочковій зоні відбувається утворення мінералокортикоїдів, в пучковій – глюкокортикоїдів, а сітчастій зоні приписується головна роль в утворенні кортикоостеронів, що виявляють адреногенну дію. До того ж механізми, що контролюють гормоноутворення в кожній із зон, різноманітні. Але ж при всій своїй відносній самостійності окремих зон, вони зберігають відому структурну єдність та функціональну взаємодію, тому кора наднирників є цілісною системою.

Дві частини наднирників продукують гормони, що різко відрізняються за хімічним складом і фізіологічною дією в організмі, регуляція їх відбувається окремо.

Кіркова і медулярна тканини інколи можуть траплятися в організмі ізольовано, у вигляді так званих додаткових наднирників. Вони зазвичай складаються з адренокортикального епітелію і представляють собою ізольовані острівки, що подібні на клітини пучкової зони. Такі тільця трапляються в нирці, вздовж сечоводів, в печінці, придатках сім’яників, яєчниках, широкій зв’язці матки.

Очевидно, кіркова і медулярна частини знаходяться в певній взаємодії. За нормального стану організму ці частини функціонують більш-менш окремо, але за різких порушень стану організму, що викликаються дією сильних і надзвичайно сильних подразників, коли збереження і відновлення його рівноваги забезпечується мобілізацією всіх його ресурсів, настає одночасна і сучасна активація обох частин наднирника.

Фото 1. Топографія наднирників.

1-діафрагма; 2-лівий наднирник; 3-ліва нирка; 4-сечовід; 5-аорта; 6-вена; 7-сечовий міхур.

3.2 Гістогенез та ембріогенез наднирників

Наднирники як за походженням, так і за структурою, є складними залозами. Два компоненти залози - кора і мозок – є анатомічно і ембріологічно різними структурами. Джерелом розвитку кори наднирників є мезодермальний целомічний епітелій в районі пронефроса, тісно пов’язаний з закладками гонад. Джерелом тканини мозкової частини наднирника вважається ектодерма невральних валиків, з яких закладається вся вегетативна нервова система.

Закладка надниркових залоз відбувається дуже рано, у різних видів в різні терміни. При цьому частина клітин целомічного епітелію бічних пластинок розростається і входить в прилеглу тканину. В утворений інтерреналовий зачаток дуже скоро починають вростати тяжі клітин – хромафінобластів із зачатків симпатичних гангліїв. З моменту проникнення хромаффібринобластів в центральну частину інтерреналового зачатка поступово утварюється мозкова частина залози, або медула.

При розвитку наднирників у людини в ранньому ембріональному періоді зачаток кори (первинна кора) поділяється на дві частини: тонку, вузьку – дефінітивну і масивнішу – фетальну кору. Довгий час вважали, що наявність фетальної кори характерна лише для приматів, але потім її виявили і в інших ссавців: у броненосця, кішки. Фетальна кора була виявлена також у леопардів, тигрів, морських левів, овець, свиней, кроликів. Далі фетальна кора іволюціонує, що може відбуватися в різних видів у різні строки – в пре- чи постнатальному періоді.

Але у деяких видів тварин інволює не вся фетальна кора, частина її елементів залишається і включається в дефінітивну. Крім того, дослідження фетальної кори у кроликів показали, що у цього виду фетальна кора взагалі взагалі ніякої інволюції не переживає, але цілком включається в дефінітивну.

Не дивлячись на велику кількість літературних даних, присвячених фетальній корі, функціональне значення її до цього часу залишається загадковим. Вважається, що фетальна кора виконує особливу роль, необхідну для ембріонального періоду. Деякі автори розглядають зародкову кору як місце утворення прогестерону або андрогенів, які неначе охороняють плід від естрогенів, що збільшуються в період вагітності. Багато авторів виявили, що зародкова зона, відділена від дефінітивної кори, здатна здійснювати ті ж процеси біосинтезу, що і весь наднирник. Дослідження Т.С.Сахацької і В.І.Алтухової встановили, що як зародкова, так і постійна кора здатна перетворювати ендогенні субстрати в дегидроепіандростерон сульфат і гідрокортизон. Але швидкості утворення цих речовин в постійній і зародковій корі різні. Крім фетальної кори, яка спостерігається не у всіх ссавців, в адреналовій залозі зародкового періоду знайдені й інші додаткові зони. Кінцеву, дифінітивну будову наднирники набувають або на пізних стадіях пренатального періоду, або на початку постнатального, що залежить від виду тварин. А у деяких тварин (миші) це відбувається після статевого дозрівання. В дефінітивному стані кора наднирника складається з клубочкової, пучкової і сітчастої зон. Всі три зони мають чіткі межі і характеризуються певними функціями. Диференціація клубочкової зони в наднирниках зародків щурів спостерігається рано: вже на 16 –