Доклад: Двукрылые

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, – педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим.

Откладывая большое число яиц, из которых быстро развиваются взрослые особи, многие виды двукрылых способны взрывообразно увеличивать свою численность. Одна самка мухи примерно за 2 мес дает от 600 до 1000 яиц; каждое из них при благоприятных условиях приблизительно за 12 дней даст взрослую муху, после чего цикл повторится. Таким образом, число особей может очень быстро стать астрономическим, если рост его не будет сдерживаться лимитирующими факторами, такими, как хищничество, паразитизм, болезни, неблагоприятная погода, недостаток пищи для личинок и т.п.

Географическое распространение

На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

Экология

Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение – морские долгоножки Limonia monostromia, весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Взрослые двукрылые. В умеренных широтах имаго двукрылых наиболее многочисленны в лесной зоне, где различные их виды питаются нектаром, пыльцой или соком, вытекающим из стволов деревьев. Они летают среди растений нижнего яруса, отдыхают на листве, ветвях, в щелях под камнями или упавшими деревьями. В лесу можно встретить настоящие полчища двукрылых после одновременного вылета миллионов взрослых особей из ближайших водоемов. Болота и другие влажные места изобилуют комарами, слепнями и прочими менее заметными двукрылыми. Они в массе встречаются по берегам озер и на морских побережьях: личинки одних развиваются в воде или на водной растительности, а другие прилетают сюда в поисках корма – остатков выброшенных на сушу организмов или кишащих здесь более мелких насекомых. Поля и луга населены многими видами двукрылых, питающимися на цветках, хищниками, поедающими других животных, и паразитами. Последние две группы вместе с падальщиками преобладают в пустынях. Высоко в горах встречается немало двукрылых, случайно занесенных туда воздушными потоками, но в этом отряде известны и постоянные обитатели таких мест, селящиеся на высоте более 6000 м над уровнем моря.

Имаго одних двукрылых паразитируют на птицах и млекопитающих, другие паразитируют на медоносных пчелах, а несколько видов селятся в термитниках. Многие бескрылые горбатки относятся к мирмекофилам, т.е. живут под землей в симбиозе с муравьями. Некоторые представители этого семейства водятся в пещерах, где можно встретить также комаров, грибных комариков и других двукрылых. Знаменитый «светящийся червяк» из пещеры Ваитомо в Новой Зеландии представляет собой личинку грибного комарика Boletophila huminosa. Самки некоторых мокрецов питаются гемолимфой насекомых из полудюжины различных отрядов, а один вид этого семейства высасывает кровь теплокровных животных или человека из брюшка сытого комара.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50 С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

Очень многие двукрылые развиваются в гниющих растительных или животных остатках, например в испорченных фруктах, навозе и трупах животных. Личинки некоторых мух проедают ходы под кожей живых позвоночных или прикрепляются к стенкам их дыхательных или пищеварительных органов. Поражения такого рода называются миазами. Представители целых семейств двукрылых на личиночной стадии паразитируют на других насекомых – как взрослых, так и неполовозрелых. Личинки сырной мухи портят хранящиеся окорока, бекон и сыры, проедая в них ходы.

Эволюционная история

Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре – смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

Значение в жизни человека

Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комары – основные переносчики болезней. Ок. 30 видов рода Anopheles являются хозяевами паразитических простейших – возбудителей малярии. Aedes aegypti и некоторые другие комары распространяют вирусы желтой лихорадки и денге. Среди родов Culex и Aedes известны переносчики различных вирусных энцефаломиелитов. Виды Aedes, Culex, Anopheles и Mansonia могут заражать людей мелкими паразитическими червями (нематодами надсемейства Filarioidea), вызывая филяриозы, которые в тяжелых случаях приводят к «слоновости», т.е. сильному утолщению кожи и подкожной клетчатки различных частей тела.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Мухи цеце, т.е. некоторые виды рода Glossina, при укусе могут передавать простейших-паразитов (трипаносом), вызывающих африканскую сонную болезнь.

Москиты, относящиеся к семейству бабочниц, распространяют различные болезни. Phlebotomus papatasii при кровососании может передавать вирус лихорадки паппатачи; Ph. verrucarum – риккетсий, вызывающих лихорадку Ороя; другие виды этого рода – паразитических простейших лейшманий, являющихся возбудителями заболевания кала-азар (индийского висцерального лейшманиоза).

Мошки, в частности пять видов рода Simulium, заражают человека паразитическими червями, вызывающими онхоцеркоз, часто приводящий к слепоте (т.н. «речная слепота»).

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов – лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates, питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Миазы. Как отмечалось выше, личинки некоторых двукрылых паразитируют в организме позвоночных, в том числе человека. Человек либо проглатывает яйца или личинок, находящихся в перезревших фруктах, другой загрязненной пище или воде, либо личинки сами проникают в его открытые раны или дыхательные пути. Например, овода, мясные и некоторые другие мухи иногда вызывают подкожные миазы, а в кишечнике могут поселиться личинки комнатной, плодовых, серых мясных мух и некоторых журчалок (т.н. «крыски»).

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Паразиты домашних животных. Помимо того, что многие кровососущие двукрылые переносят заболевания человека, в состав этого отряда входят насекомые, поражающие домашних животных. Лошадиный овод, некогда причинявший серьезный ущерб коневодству, в настоящее время утратил свое значение в связи с резким сокращением поголовья лошадей. С другой стороны, личинки бычьего и овечьего оводов, а также слепни до сих пор вызывают значительные финансовые потери животноводов, сокращая производство кожи, мяса и молока или приводя к падежу скота. Личинки мясных мух и других близких им видов вызывают миазы, заселяя раны домашних животных, что также наносит значительный ущерб. Малая коровья жигалка скапливается в огромных количествах на крупном рогатом скоте и, питаясь его кровью, сильно досаждает животным, которые в результате значительно теряют в весе. Почти так же вредит им осенняя жигалка, тоже близкий родственник комнатной мухи. В Африке муха цеце переносит трипаносом, вызывающих болезнь под названием нагана у лошадей и крупного рогатого скота.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

Полезные насекомые. Обсуждая экономическое значение двукрылых, нельзя не отметить, что многие их виды приносят несомненную пользу. Обычно основную роль в процессах разложения мертвых остатков и других органических отходов приписывают бактериям, но в действительности им активно «помогают» в этом падальные и другие мухи. Считается также, что вредных насекомых уничтожают в основном птицы. Однако значительно большее число вредителей становится жертвами других насекомых – хищников и паразитов, среди которых видное место занимают двукрылые. Так, на насекомых паразитируют все ежемухи (а в этом семействе ок. 5000 видов), жужжалы, некоторые журчалки и т.д. К хищникам относятся ктыри, толкунчики, зеленушки и др.

Классификация

Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121–138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, – лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.