Доклад: Pегресс в эволюции многоклеточных животных
До недавних пор несколько поколений людей увлекала философия оптимизма. В биологии с ней связано представление о прогрессивной эволюции, которая кажется столь естественной, что люди, знакомые с эволюционной теорией лишь понаслышке, нередко простодушно считают, будто основное ее содержание и есть утверждение о превращении простых организмов в более совершенные. Однако 250 лет назад оптимизма было меньше: в научных трактатах того времени “лестница существ” начиналась с “ангелов”, вела через человека, гадов, растения к минералам, т.е. была нисходящей, регрессивной.
Пожалуй, впервые “лестницу существ” перевернул Ж.Б.Ламарк, вскоре после Великой французской революции, изобразив ее как прогрессивную. Он полагал, что особая жизненная сила велит всему живому изменяться по пути прогресса. До Дарвина не было понятия дивергенции видов, и Ламарк полагал, что сосуществование простых и сложных организмов есть следствие самозарождения жизни. При этом высоко организованные виды эволюционировали долго, а неразвитые низшие существа — это последыши недавнего самозарождения, и им просто не хватило времени, чтобы проделать весь путь прогресса. Позднее Л.С.Берг сравнил такую модель родственных отношений не с привычным родословным древом, а с хлебным полем с миллионом независимых стебельков жизни. Для полноты сравнения представим, что на этом поле некоторые стебельки уже заколосились, тогда как другие, не стебельки даже, а всего лишь росточки, едва пробились из Земли. Увы, все знания, добытые наукой, свидетельствуют против представления жизни хлебным полем. Множество детальнейших сходств молекулярной организации говорят о единстве жизни, об одном филетическом корне у бактерий и человека. Таким образом, вопросы прогресса и регресса надо решать не на гладком ламарковском поле, а на дарвиновском древе.
В наше время специалист лишь изредка обмолвится о прогрессе, и тому много причин. Трудно дать не только строгое, но просто содержательное определение прогрессу. Кто сложнее — кит или муравей? А кто совершеннее? Н.В. Тимофеев-Ресовский спрашивал: что есть человек — венец творения или всего лишь питательная среда для чумной палочки? Рост раковой опухоли — типичный пример биологического прогресса, т.е. жизненного успеха клеточной линии, размножающейся и эволюционирующей некоторое время наперекор защитным силам организма. Она преодолевает их, не создавая, однако, чего-то принципиально нового и совершенного с точки зрения морфологии.
Казалось бы, сравнительная анатомия и палеонтология должны были собрать тысячи примеров прогресса, также как тысячи свидетельств эволюции. На самом деле все обстоит не так просто. Выстроив морфологический ряд из постепенно меняющихся форм, анатом в большинстве случаев не представляет, как его ориентировать: от самой простой формы к сложной, или от сложной к простой, или от некой промежуточной формы вести одну линию в сторону прогресса, другую — в сторону регресса. Прогрессивная ориентация морфологического ряда зачастую не более чем дань благородной надежде на мировой прогресс. Совпадение реальной истории изменения формы с конструктивным ее морфологическим усложнением в рамках сравнительной анатомии остается только гипотезой [1].
Парадокс сосуществования простых и сложных форм
Попытаемся создать масштабную картину прогресса в эволюции животных. Для этого нам понадобятся не только позвоночные животные, которые представляют лишь один тип хордовых, но все действительное разнообразие многоклеточных — более двух десятков типов беспозвоночных животных. Они, при поразительном разнообразии анатомии, выглядят главным образом как червеобразные мягкотелые организмы. Древние осадочные породы заполнены раковинами, иглами, домиками-трубками беспозвоночных. Ископаемые кораллы и губки свидетельствуют об их масштабной рифообразующей роли в прошлом и служат объектом хозяйственной деятельности человека в настоящем. Но из этих камней не извлечь самое главное для сравнительной анатомии — мягкое тело, чтобы изучить под микроскопом детали строения нервной, кровеносной, выделительной систем. Значит, в масштабной картине прогресса нам придется в основном обсуждать ныне живущие виды. Надо признать, набор из “низших” плоских и круглых червей и “высших” циклопов, пойманных в одной луже, не лучшая выборка для доказательства, что в эволюции вымирают низшие формы и развиваются высшие!
Какое место занимают простейшие существа на древе жизни, представляют ли они осколки фаун далеких эпох или свидетельствуют о крайней редукции, вытекающей из паразитического образа жизни? Много копий сломано в спорах о природе ортонектид и дициемид — простейших животных без единого органа [2]. До недавнего времени мало кто вспоминал о них, хотя когда-то они были знамениты, так как считались переходными группами от инфузорий к многоклеточным. Дело не в том, что виды из этих групп очень уж редкие, мелкие или хозяйственно неважные. Они стали неинтересны потому, что сравнительная анатомия и эмбриология исчерпали свои возможности для выяснения их природы.
В сложных жизненных циклах ортонектид и дициемид в правильном порядке меняется несколько поколений различно устроенных организмов, каждое со своей анатомией, развитием и размножением. Привычнее всего выглядит свободноплавающее поколение ортонектид — маленькие (менее 1 мм длиной), покрытые ресничками червячки. Каждая ортонектида обильно “начинена” совершенно гомогенным продуктом — яйцеклетками или сперматозоидами. Сквозь эту массу, как недавно обнаружил Г.С.Слюсарев, вдоль тела тянется четыре—шесть мышечных волокон. Больше ничего у ортонектиды нет, по сути это не обычное животное, а самоходная гонада. Рождаются такие создания из гигантской клетки — плазмодия с сотнями ядер. Плазмодий ортонектид неподвижный и прорастает в ткани различных беспозвоночных: офиур, мидий, полихет, морских турбеллярий. В цитоплазме плазмодия, кроме вегетативных ядер, лежат зародыши половых особей, которые по мере созревания проходят через клеточную мембрану плазмодия и покровы хозяина и выходят в морскую воду.
Кое в чем на ортонектид похожи дициемиды, паразиты почечных придатков осьминогов и карактиц (ими заражены практически все крупные животные). Наиболее примечательно поколение под названием нематогены, представляющие собой гигантскую осевую клетку (до 5 мм длиной) с одним вегетативным ядром. Снаружи она одета чехлом из 20—30 ресничных клеток, число и расположение которых служит видовым признаком. В цитоплазме осевой клетки находятся многочисленные мелкие генеративные клетки (агаметы) и развивающиеся из них эмбрионы на разных стадиях — зародыши нематогенов следующего поколения или столь же малоклеточных (но по-другому устроенных) особей полового поколения, которые произведут по нескольку яйцеклеток или сперматозоидов.
Очевидно, что общая установка на прогрессивный характер эволюции недостаточна для признания ортонектид и дициемид предками животных, также как трудно a priori представить и возврат многоклеточного животного в почти одноклеточное состояние, свойственное этим группам.
Молекулярные апоморфии
Современная биология нашла способы вырваться из логического круга, в котором прогресс доказывается морфологическими рядами, ориентированными по произволу исследователя. Полвека назад немецкий зоолог В.Хенниг разработал способ, как в массе видов узнать “родственников”, находящихся на одной ветви филогенетического древа [3]. Для этого, по Хеннигу, надо найти признак, возникший у родоначальника этой ветви, который достался потомкам и, таким образом, помогает отличить их от потомков других филогенетических линий. Если раньше для доказательства факта эволюции искали рудименты и атавизмы, то сейчас ищут эволюционные инновации (биологи называют их апоморфиями). Причем они не обязательно должны быть крупными или прогрессивными — достаточно, чтобы они устойчиво сохранялись в своей линии и не возникали конвергентно в других. Самые похожие виды не обязательно самые родственные. С позиции филогенетики цена сходству невелика, если оно не апоморфное. Ранее зоологи считали, что для точного определения родства надо учитывать как можно больше признаков. А теперь стало ясно, что предковые признаки вообще нужно отбрасывать, поскольку они только запутывают дело.
Настоящего расцвета методология Хеннига достигла только недавно в связи с широким использованием в филогении молекулярных признаков [4]. Мы расскажем о тех результатах, которые проливают свет на отношения самых ранних ветвей многоклеточных животных и свидетельствуют о многократных случаях глубокого регресса в основных системах их органов.
Как молекулярные признаки могут помочь в решении вопросов, традиционно находившихся в компетенции зоологии? На первый взгляд генетические тексты из четырех букв монотонны и неинформативны, тогда как сравнительная анатомия, эмбриология и палеонтология открывают неисчерпаемое многообразие форм живой материи. О каждом виде можно написать тома исследований, и, кажется, не счесть признаков, связывающих его с родственными видами. Но это впечатление обманчиво. Ситуация круто меняется, если сравнивать представителей разных типов. В знаменитом споре о том, есть ли единство плана строения животных, великий Ж.Кювье указал на невозможность сравнения медузы и птицы. Где уж тут искать апоморфные индикаторы родства, если нельзя сравнить ни одного органа или даже стороны тела! Тогда победил Кювье. Теперь, много лет спустя, зоологам известно с десяток гомологий у птиц и медуз на стадиях эмбриогенеза и в клеточном строении, а молекулярные биологи предсказывают существование нескольких тысяч гомологичных генов, в каждом из которых — тысячи нуклеотидов.
Излюбленный молекулярный объект для филогенетических исследований — гены рибосомных РНК (рРНК). В гене 18S рРНК около 1800 нуклеотидов, из них около 1300 — общие у медузы и птицы. В генах птицы и морского ежа сходств больше. Ну а то, что предстают они в виде четырех букв-нуклеотидов, к этому легко привыкнуть, или даже использовать для компьютерной обработки. Привыкли же мы к тому, что нулями и единицами кодируют новости в Интернете и картины из сокровищ Эрмитажа на лазерных дисках. Почему не расшифровать и филогенетическую информацию, не стертую временем из генетических текстов?
Возьмем для сравнения фрагмент гена 18S рРНК из бактерий, одноклеточных эвкариот, растений, грибов и животных разных типов. В нашей лаборатории обратили внимание, что почти у всех животных в области спирали 42 “не хватает” двух нуклеотидов [5]. Как происходила эволюция этого участка?
Фрагмент выровненных нуклеотидных последовательностей гена 18S рРНК. Стрелка указывает апоморфный признак (делецию двух нуклеотидов), общий для двусторонне-симметричных животных, стрекающих кишечнополостных, трихоплакса, дициемид, ортонектид, миксоспоридий. Гребневики и губки сохраняют предковое состояние этой области гена. Цифрами отмечены двухцепочечные спирали в молекуле рРНК.
Допустим, у предка он был “короткий”, как у большинства животных; тогда у одноклеточных, грибов, растений, у губок, гребневиков и бактерий должны были произойти сотни независимых актов удлинения.
Или этот участок у далекого предка был как у одноклеточных, а у ближайшего общего предка животных произошла потеря двух нуклеотидов.
Тогда все распределение этого признака на филогенетическом дереве объясняется просто — единственным эволюционным событием, или, по Хеннигу, апоморфией. Виды, потерявшие два нуклеотида, представляют собой монофилетическую группу ближайших родственников, включающую почти всех животных, кроме губок и гребневиков, которые по этому признаку больше похожи на бактерий и одноклеточных. Конечно, это не значит, что гребневики родственнее бактериям. Просто предковое сходство бесполезно для установления родства. Ведь о родстве, начиная с Хеннига, судят не по “совокупности всех признаков”, а только по апоморфиям.
В рибосоме одноцепочечная РНК находится не в виде хаотически спутанного клубка нитей — она делает петли и образует, по принципу комплементарности, короткие внутримолекулярные двойные спирали, которые выполняют молекулярную работу по синтезу белка. Важнейшие спирали эволюционно консервативны: стабилизирующий естественный отбор строго следит за их размером и термодинамической устойчивостью. Если в одной ветви спирали произошла мутация, то одновременно фиксируется компенсаторная мутация во взаимодействующем остатке другой ветви, чтобы сохранялась комплементарность [6]. Иначе организмы не выживают. Так первичная структура (последовательность нуклеотидов) в генах и в РНК меняется под действием мутационного процесса, а пространственная структура сохраняется на протяжении длительных отрезков эволюции. Если мы рассмотрим модель вторичной структуры того же фрагмента РНК, то по состоянию шпильки 44 обнаружим еще одну, независимую апоморфию (новый признак) у двусторонне-симметричных и кишечнополостных [5]. Гребневики же и губки и в этом участке сохраняют состояние предков.
Модели вторичной структуры 18S рРНК в области спиралей 42 и 44 различных эвкариот. Последовательности нуклеотидов взяты из банка данных GenBank.
Разберем состав вновь выделенной монофилетической группы. Она включает всех двусторонне-симметричных животных, кишечнополостных (медуз, полипов, кораллов), пластинчатых (трихоплакса), но не гребневиков и губок. Гребневики заметно сложнее полипов и медуз: у них есть чувствующий аборальный орган, снабженные мускулатурой щупальца, гонодукты [7]. В учебниках их обычно рассматривают как высшую ступень в эволюции кишечнополостных. Одна из крупнейших зоологических сенсаций прошлого века — открытие А.О.Ковалевским ползающих гребневиков, которых тут же записали в предки двусторонне-симметричных животных. Но из филогенетического анализа молекулярных признаков видно, что на родословном древе гребневики отделились раньше кишечнополостных. Следовательно, современные кишечнополостные существенно упростились по сравнению с гребневиками.
Последовательное возникновение апоморфий в составе гена 18S рРНК на ранних этапах эволюции многоклеточных животных.
Многоклеточные без органов
Особенно глубоко зашла системная редукция у трихоплакса, еще одного объекта эволюционных спекуляций прошлого века. Трихоплакс (“волосатая пластинка”) — наиболее просто устроенное многоклеточное животное, и поэтому многие хотели видеть в нем живого предка всех многоклеточных [8]. В лабораторных аквариумах, где его иногда находят, трихоплакс выглядит как налет грязи на стекле. У этого животного, размером в несколько миллиметров, нет ни переднего, ни заднего конца, ни правой, ни левой стороны. Трихоплакс медленно ползает, напоминая крупную амебу. Когда на его пути встречается скопление водорослей или бактерий, он наползает на него, прижимается к поверхности стекла и в образовавшуюся временную щель изливает пищеварительные соки. Анатомически трихоплакс похож на сильно сплюснутый пирожок, где между двумя слоями жгутиковых клеток заключена тоненькая “начинка” из отростчатых клеток. У него нет ни одного органа, в том числе рта, кишечника, половых желез, органов чувств; нет нервных, мышечных, рецепторных, железистых клеток, которые имеются у гребневиков, отделившихся от ствола многоклеточных раньше трихоплакса, как следует из нашего анализа. Остается признать либо независимое конвергентное происхождение всех этих структур, либо согласиться, что они имелись у общего предка, но утрачены в эволюции трихоплаксом.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--