Контрольная работа: Репродуктивный комплекс поведения птиц
Перечисленные три канала брачной сигнализации часто применяются животными комплексно и, хотя все они были отнесены к дистантной рецепции дальнего действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущества: звуковой канал — дистантный и хорошо применяется в условиях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, темнота ночи), химический также может быть дистантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой степенью точности определить местонахождение партнера, его внешние особенности и характер движений и мимики. На низких уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализация, как это показано для коловраток, выделяющих в воду химические специфичные для вида вещества.
На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первичноротых, так и вторичноротых к химической сигнализации подстраивается, все больше оптическая и акустическая сигнализация. Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви вторичноротых), так и у насекомых (высшее звено первичноротых) можно наблюдать обычно брачную сигнализацию, идущую по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преобладать то один, то другие каналы. Так, например, самцы бабочки сатурнии (Saturnia pyri Schiff.) по запаху находили зрелых самок, прилетая к ним и ночной время на расстоянии 2 и более километров.
Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшенной возможностью у представителей этого класса к использованию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая и зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследователи располагают наилучшими возможностями регистрации сигналов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и средствами звукозаписи. В литературе описано великое множество брачных сигналов и ритуалов у птиц, особенно у моногамов. Брачное ритуальное поведение у них имеет еще существенное значение в том отношении, что при этом будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит подражание самкой большой синицы и некоторых других птиц позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает реакцию самца на поиск насекомых и акт кормления. Поскольку в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть репродуктивного поведения, то именно по этой линии идет половой отбор при первоначальной встрече пар.
Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной территории самцом и его гнездом. При нарушении этой территории другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в поведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно значительным элементом поведения становится агрессия, поскольку они должны охранять от других особей данного вида свое гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито особенно у неколониальпых моногамов. В этом случае агрессия в период размножения имеет в первую очередь значение для занятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения кормом развивающейся молодой генерации.[4]
Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во время осеннего пролета и на зимовках; у большинства других уток — на зимовках и весеннем пролете. Поэтому на места гнездования они прилетают парами. У большинства же птиц формирование пар происходит на местах гнездования. У многих голенастых, воробьиных и других птиц самцы прилетают раньше самок, занимают гнездовые участки, охраняют их и издают брачные крики, совершают своеобразные полеты. Прилетающих позднее самок привлекает брачное поведение самцов, и они оседают на приглянувшемся им участке.
Поведение птиц в брачный период резко меняется. В это время широко распространяются «брачные игры» и токование. Самцы принимают особые, издали бросающиеся в глаза позы, издают своеобразные крики. У некоторых птиц наблюдается групповое токование.
Групповое токование характерно для некоторых полигамных видов — глухарей, тетеревов, турухтанов и др. В определенном, специфическом для каждого вида месте обычно собирается группа самцов (от нескольких особей до нескольких десятков). Каждый самец совершает своеобразные телодвижения, принимает различные позы и вступает в драку с другими самцами. Некоторые при этом издают особые громкие, издалека слышимые звуки (глухарь, тетерев и др.), привлекающие самок, которые держатся на окраине токовища. Турнирные стычки и драки, на вид иногда ожесточенные, никогда не сопровождаются телесными повреждениями, они носят скорее демонстративный характер. Групповой ток делает самцов более заметными и поэтому облегчает встречу с самками; спаривание обычно происходит на периферии токовища. Одиночное токование свойственно моногамным видам. Формы токового поведения у этих птиц весьма разнообразны.
Воздушные игры и брачные полеты характерны для ряда видов. У дневных хищных птиц брачные полеты выражаются в том, что самец и самка взмывают высоко в воздух, падают вниз, преследуют друг друга, издавая при этом характерные крики. Брачным полетом является хорошо знакомая охотникам тяга вальдшнепа, весеннее «блеяние» и полет бекасов. Особенно часто токовые полеты наблюдаются у птиц, обитающих на опушках леса и открытых пространствах: у лесного конька, серой и ястребиной славок, варакушки, камышевки-барсучка, белой куропатки и др. В схеме эти полеты выглядят так: самец взлетает по крутой траектории вверх, а затем по отлогой опускается вниз. Полет обычно сопровождается своеобразными звуками.
Позы «ухаживания» свойственны всем птицам. Характер поз у разных видов весьма разнообразен: приседания, поклоны, вытягивание и поворот шеи, своеобразные движения крыльев и хвоста и т. д. Для каждого вида свойствен определенный набор телодвижений, свой «ритуал», совершаемый самцом перед самкой. При этом самец старается выставить напоказ наиболее ярко окрашенные участки оперения, которые по способу употребления напоминают наши флаги, светофоры, маяки. У некоторых беззащитных птиц с покровительственной окраской яркие пятна обычно скрыты и становятся видными лишь в тот момент, когда это необходимо. Например, зарянка окрашена весьма скромно, но когда самец настроен враждебно, он распускает коричнево-красное оперение на груди, адресуя этот угрожающий сигнал своему противнику.
Звуки и песни — широко распространенная форма брачного поведения. К этому типу сигналов относятся издаваемые некоторыми птицами механические звуки — барабанная трель дятлов, громкое щелканье клювом аистов и др. Пение особой силы и разнообразия достигает у воробьиных птиц. Регулярное пение самцов может продолжаться в течение всего гнездового периода и даже после вылета птенцов из гнезда. Это связано с растянутостью сроков размножения у разных пар и особенно у видов, имеющих два выводка в сезон.[5]
Для каждого вида птиц характерно определенное, отличающееся от других, даже близких видов, брачное поведение — голос, позы и т. д. Это дает основание считать, что оно служит сигналом для других особей того же вида: усиливает возбуждение токующей птицы и одновременно привлекает и возбуждает брачного партнера. Именно в половом отборе и синхронизации половой активности партнеров и заключается в первую очередь биологическое значение брачных церемоний у птиц. Дело в том, что половой цикл у представителей разных полов начинается не одновременно: у самцов раньше, чем у самок. В связи с этим необходимо воздействие различных сменяющихся раздражителей. Начало развития семенников у самцов вызывается условиями освещения, увеличением продолжительности световой части суток (по крайней мере, у большинства видов умеренной и северной полос). Эти условия, но в меньшей степени, влияют и на самок, у которых развитие яичника наступает позднее, чем семенников у самцов, и, кроме световых условий, стимулируется брачным поведением самца (брачные игры, пение и т. д.). В это время от организма еще не требуется больших затрат энергии.
Но позднее, в период спаривания, когда активность самцов достигает максимума, светового фактора для осуществления размножения уже недостаточно. Половой цикл становится возможным лишь при благоприятном состоянии энергетического баланса организма, т. е. при определенных температурных и кормовых условиях. Известны случаи, когда внезапное ухудшение погоды вызывает не только прекращение полового цикла самцов, но и возвращение их половой системы к состоянию покоя. У самок в период яйцекладки затраты организма очень велики и могут быть обеспечены лишь при благоприятных условиях. В опытах удается прервать половой цикл самок путем понижения температуры, ухудшения питания, т. д.
Для осуществления яйцекладки необходим сложный комплекс условий: определенное состояние организма, такие внешние раздражители, как поведение партнера, присутствие гнезда и т. п., а также благоприятная температура и высококачественное питание (в частности, белковое и минеральное — последнее для образования скорлупы).
Таким образом, брачное поведение птиц имеет важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации половой активности партнеров и популяции в целом, подготавливает их к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов брачное поведение служит сигналом занятости гнездового участка: элементы брачного поведения используются при его маркировке и защите.
Для образования пар существенное значение имеет соотношение полов в природе. У разных видов птиц перед началом размножения оно близко 1:1, т. е. число самцов и самок примерно одинаково. Лишь у немногих видов число самцов в природе превышает в несколько раз число самок. Для этих видов характерна палеандрия, когда самка откладывает несколько кладок, которые насиживают самцы: они же водят и выводки. Полиандрия установлена у якан, трехперсток, некоторых тинаму. Лишь у немногих видов, наоборот, наблюдается преобладание самок. В этих случаях возникает явление полигамии, при котором строят гнезда и насиживают только самки.
Взаимоотношение партнеров у преобладающего большинства остальных птиц можно свести к двум типам: моногамии и полигамии. У некоторых, преимущественно крупных птиц, пары сохраняются в течение длительного времени. При этом у гусей, лебедей, журавлей самец и самка держатся вместе в течение круглого года, а у дневных хищников, некоторых сов, аистов, крупных чаек, после размножения пара распадается, но перед следующим размножением вновь восстанавливается, так как, благодаря хорошо развитому гнездовому консерватизму, оба партнера возвращаются на старый гнездовий участок.
Большинство моногамов образуют пары только на сезон размножения. При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большая синица, воробьи и др.).
Взаимоотношения партнеров у моногамных видов весьма различны. Эти различия основаны на разной степени участия самца в постройке гнезда, насиживании яиц, выкармливании птенцов. Как правило, основная забота в осуществлении этих процессов лежит на самке. В редких случаях сооружает гнездо только самец (кулик-перевозчик, сорокопут-жулан). У некоторых видов самец участвует в выведении потомства наравне с самкой (голенастые, трубконосые, чайки, городские ласточки и др.). Но много и таких видов, у которых самец только частично и в разных размерах принимает участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании птенцов (пеликаны, журавли, многие воробьиные). Есть немало видов, у которых самец регулярно кормит насиживающую самку (стрижи, удоды, клесты, иволги).
У некоторых типичных моногамов изредка встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки. В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обоим самкам, но чаще — одной.
У некоторых видов пары сохраняются только на период спаривания и яйцекладки, после чего они распадаются, а дальнейшая забота о потомстве падает или только на самку (многие утки, беседковые птицы и др.), или только на самца (некоторые тинаму, трехперстки, яканы, кулики-плавунчики).
Полигамы — птицы, не образующие пар даже на короткий срок: самка может спариваться с разными самцами. Постройка гнезда, насиживание и забота о потомстве ложатся только на самку. К полигамам относятся большинство курообразных, дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), почти все колибри, большинство р айских птиц и др.[6]
Территориальное поведение
Практически у всех птиц в период размножения хорошо выражена территориальность: привязанность к гнездовой территории и ее защита от вторжения особей своего, а иногда и других видов.
Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлечения самок обнаруженное ими место для гнезда. В качестве примера можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середине мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, занятой большими синицами (Parus major), которые его активно гоняли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4—5 час он перестал ее гонять (в чем немалое значение имели ее умиротворяющие ритуальные движения) и допустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Еще через 2—3 часа самка начала носить в дуплянку материал для гнезда. При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплянку только после того, как он предварительно влетал туда и вылетал обратно. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла беспрепятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведение, но появившуюся еще через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дуплянку, самец долго гонял и прогнал со своего участка. Таким образом, у наблюдателя создалось законное впечатление, что самец примерно через сутки научился узнавать именно свою самку и отличать ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетевшая сюда «чужая» птица того же вида немедленно подвергалась нападению. Аналогичные наблюдения достаточно хорошо описаны в ряде статей и книг. Опыты подтверждают, что в защите гнездового участка нет права сильного, а есть право первого; хозяин, территории всегда победитель. Это же отметил А.Н. Промптов, указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях из-за гнездового участка «победа, как правило, оказывается не на стороне сильного, а на стороне «законного владельца»; «агрессор», даже более сильный дерется слабее хозяина, отстаивающего свои права.[7]
При неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют свои гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее заставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все переходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинники (Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают делать гнезда небольшими колониями. В них гнезда располагаются довольно далеко одно от другого, но птицы защищают их от врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедленно взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой колонии. Поэтому возможные враги — вороны, сороки, сойки и белки — быстро научаются избегать территории, занятой группой гнезд дроздов-рябинников.
У птиц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории отсутствует. У многих из них самцы весной собираются в определенные места — токовища, где поют брачные песни и устраивают турниры, основное значение которых — половой отбор. Самки, собираясь к токовищам, спариваются с наиболее крепкими и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоянны, и как самцы, так и самки собираются сюда с довольно больших расстояний. У некоторых видов брачные песни на токовищах слышны лишь на очень небольшом расстоянии, как, например, у глухаря (Tetrao urogallus), или кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тетерева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны на несколько километров. Последнее может служить для ориентации при нахождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее звучание токовища может представлять собой и определенную опасность для популяции, поскольку на него могут ориентироваться и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), а в утренних сумерках — u филин (Bubo bubo). Можно думать, что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагаются на безлесных пространствах с большой площадью обзора.
Строгая оседлость птиц в период размножения возможна только при условии выбора такой гнездовой территории, на которой есть все необходимое для размножения: гнездилище, достаточное количество пищи (для взрослых и птенцов), надежные защитные условия, благоприятный микроклимат (температурный режим, влажность, освещенность) и др. Комплекс всех этих условий каждый вид птиц находит в том специфичном для себя гнездовом биотопе, в пределах которого выбирается гнездовый участок. Помимо всего прочего, эти условия оказывают влияние на нормальный ход физиологических процессов в организме в период размножения. Будучи источником внутренних (пища), а также внешних раздражителей (свет, температура, вид гнездилищ и привычной обстановки), комплекс условий стимулирует физиологическую подготовку организма и обеспечивает осуществление процесса размножения. Этот процесс протекает нормально только в том случае, если на гнездовой территории имеются все необходимые условия. При отсутствии хотя бы части из них (гнездилища, защитных условий и т. д.) гнездовая территория теряет стимулирующее значение и такую территорию птицы не заселяют. Подтверждением сказанному являются довольно частые случаи, когда не нашедшие благоприятных гнездовых участков половозрелые особи остаются холостыми.
По характеру распределения пар на гнездовой территории и по удаленности гнезд друг от друга всех птиц обычно разделяют на две группы: колониальные и одиночно гнездящиеся.
Из всех гнездящихся на территории бывшего СССР птиц примерно 1/6 часть гнездится колониально и 5/6 — одиночно. Каждая группа характеризуется своими особенностями взаимоотношений между соседними парами.
Колониальными называют птиц, гнезда которых располагаются близко одно к другому (чаще от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Из всех живущих в бывшем СССР колониальных видов 2/3 относится к водным и водно-болотным и только 1/3 — к сухопутным. В состав первой группы входят представители чистиковых, чайковых, веслоногих, аистообразных, поганок и др., в состав второй — ласточковых, ткачиковых, врановых, длиннокрылых и др.[8]
Величина колоний у разных видов разнообразна. У морских птиц она достигает десятков и сотен тысяч гнезд, у обитателей пресных водоемов — тысяч, редко десятков тысяч, у сухопутных — обычно десятков и сотен гнезд. Эти различия связаны с неодинаковым количеством пищи и с разной обеспеченностью удобными гнездилищами.
Колониальное гнездование возникло у тех видов птиц, у которых имеет место спорадичное размещение в местах с богатой кормовой базой. Например, птичьи базары кайр существуют там, где благодаря оптимальному гидрологическому режиму формируется богатая биогенами зона, способствующая развитию планктона и нектона, и в первую очередь рыбы.